Реферат: Нейроны как проводники электричества. Физиология синапсов

Нейроны как проводники электричества.

По нервам (отдельным нервным волокнам) сигналы распространяются в виде потенциалов действия и электротонических потенциалов, но на разные предельные расстояния. Способность аксонов и дендритов, а также мембран мышечных клеток проводить электрические сигналы характеризуется их кабельными свойствами .

Кабельные свойства нервных проводников очень существенны для распространения сигналов в нервной системе. Они обусловливают генерацию потенциалов действия в сенсорных нервных окончаниях, или рецепторах, при действии раздражителей, проведение сигналов по аксонам, суммацию сигналов мембраной сомы нейрона.

В основу современных теорий кабельного проведения возбуждения положена гипотеза Германна о существовании круговых токов (токов Германна), текущих от невозбужденных участков мембраны к возбужденным при распространении импульса по аксону.

Из цитологии известно, что каждая возбудимая клетка ограничена плазматической мембраной, к которой примыкают окружающие клетку оболочки. Наиболее часто нервные волокна окружены миелиновой оболочкой, сформированной глиальной клеткой в ЦНС либо оболочкой, образованной Шванновской клеткой на периферии. В местах разветвления аксона, либо в начальной или конечной его части миелиновая оболочка истончается. Сама мембрана состоит из липидов и белков. Все это обусловливает высокое электрическое сопротивление мембраны клеток и высокую распределенную электрическую ее емкость. Эти характеристики определяют проводящие свойства нервного волокна.

Основные закономерности распространения потенциалов, электротонических прежде всего, по нервным волокнам получены в экспериментах на крупных аксонах кальмаров. Было обнаружено, что при нанесении прямоугольного стимула в определенной точке волокна по мере удаления от места стимуляции сигнал регистрируется с искажением. С одной стороны, происходит изменение формы его переднего и заднего фронта (запаздывание достижения максимального значения) и уменьшение его амплитуды. Первая из этих величин определяется постоянной времени, вторая – постоянной длины. Из радиофизики известно, что постоянная времени электрической цепи имеющей емкость (С) и сопротивление R, определяется формулой

τ= RC

и измеряется в секундах.

Из чего складывается сопротивление клеточной мембраны? В клетке существует три пути, по которым может течь ток в продольном направлении по аксону

а) аксоплазма

б)внеклеточная жидкость

в) сама мембрана

Внеклеточная жидкость –электролит, ее сопротивление мало. Удельное сопротивление мембраны толщиной 100 ангстрем приближается к 1000-5000 ом× см, очень велико. Удельное сопротивление аксоплазмы невелико, 200 ом× см. Емкость мембран возбудимых клеток С близка к 1 мкф/см² , но не бывает больше 7 мкф/см² . Таким образом, τ может быть 0,1-7 мс. Постоянная времени определяет скорость запаздывания развития потенциала до максимального значения и скорость запаздывания его затухания до фоновой величины.

Градиент нарастания потенциала (заряд мембранного конденсатора) определяется экспоненциальным законом:

V/V₀ =(1-e^{– t /τ} )

Величина потенциала V_t в момент времени t меньше первоначального потенциала V₀ на величину, определяемую выражением (1-e^{– t /τ} ).

Примем t=τ, тогда

V_t /V₀ =(1-e^–1 )= 1-1/e=1-1/2.7=0.63

Или 63% от первоначального.

Разряд конденсатора мембраны тоже описывается экспоненциальной формулой:

V_t /V₀ =e^{– t /τ}

Примем t=τ, тогда V_t /V₀ =e^–1 =1/2,7=0,37 или 37% от максимального спустя время t.

Если через мембрану клетки течет емкостной ток электротонического происхождения, за каждый отрезок времени, равный τ, постоянной времени, сигнал электротона увеличивается на 63 % от предыдущего при возрастании сигнала, или уменьшается до 37% от предыдущей величины при его спаде.

Ионный механизм этого явления может упрощенно быть описан таким образом. При введении в клетку положительных зарядов (деполяризация) ионы К⁺ начинают перемещаться по направлению к мембране, которая обладает емкостью, позволяющей эти заряды накапливать, но имеются открытые каналы утечки, пропускающие ионы и демпфирующие накопление заряда. Чтобы произошел реальный сдвиг заряда, должно пройти время. Время нужно и для восстановления первоначальной величины заряда при разряде мембранного конденсатора. Это и есть τ.

На какое расстояние может распространится электротонический потенциал по мембране нервного волокна?

Пассивное распространение сигнала электротона определяется уравнением U_x =U₀ ×e^{- x /λ} , в котором мы снова видим экспоненциальную зависимость.

Нетрудно произвести преобразования формулы для случая x=λ и убедится, что электротонический потенциал U_x в точке, находящейся от первоначальной на расстоянии x будет меньше первоначального U₀ в e раз (до 37% от U₀ , т.е. ½,7), если эта точка x равна постоянной длины λ.

Постоянная длины λ , или пространственная константа поляризации зависит от сопротивления мембраны r_m , сопротивления внешней среды r_o и сопротивления аксоплазмы r_i .

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--