Реферат: Нерівноважні поверхневі структури реакційно-дифузійних систем типу активатор-інгібітор

- безрозмірні часова і просторові змінні.

При моделюванні функціональних властивостей мембран нервових клітин, змінна розглядається як трансмембранний потенціал, а змінна - як рефракторність, що визначає стан збудливості нервової клітини. При цьому функція збудження, , відповідає вольт-амперній характеристиці повного іонного струму через мембрану, а функція є швидкістю відновлення. Постійні параметри характеризують фізіологічний стан системи, зокрема параметр розглядають як зовнішній стимулюючий струм. Параметр . Параметр відповідає рівню збудження системи. Параметри та є відповідно коефіцієнтами дифузії активатора та інгібітора. Через просторові та часові константи системи вони запишуться як та , де і євідповідно просторовими константами активатора та інгібітора, а - їх часовими константи. Малий параметр є відношенням часових шкал активатора та інгібітора, а саме . Цей малий параметр та коефіцієнти дифузії не впливають на кількість стаціонарних точок системи ФХН, але від них залежить їх стійкість.

Динамічні режими системи ФХН . Бістабільний режим . Завдяки N-подібній формі нулькліни активатора система ФХН може відтворювати властивості трьох основних категорій реакційно-дифузійних систем: збудливих, систем Хопфа-Тюрінга (ХТ) та бістабільних. Якісні зміни поведінки таких систем відбуваються стрибкоподібно при досягненні контрольним параметром системи свого біфуркаційного значення. У збудливій системі при біфуркації Хопфа виникають коливання, у моностабільній системі при біфуркації „сідло-вузол” виникає ще один стаціонарний стан (бістабільність).

За контрольний параметр системи ФХН був вибраний параметр зовнішньої сили, були встановлені області його значень, де реалізуються основні динамічні режими системи ФХН. Як було встановлено, існують дві області значень параметрів та , що визначають умови реалізації моностабільних (збудливого та режиму ХТ) і бістабільного режимів. Графічно ці області розділяються кривою . Для значень параметра , які лежать у межах , та будь-яких значеннях параметра маємо випадок лише однієї стаціонарної точки (стійкої або нестійкої) тобто реалізацію у системі ФХН моностабільних режимів. Для значень параметра з області та значень параметра з інтервалу маємо реалізацію у системі ФХН бістабільного режиму, де

, (2)

. (3)

При значеннях та у системі ФХН відбувається біфуркація „сідло-вузол”.

Режим Хопфа-Тюрінга системи ФХН. Як відомо, нестійкість Хопфа є локальною динамічною нестійкістю, що виникає у нелінійній системі з кількома часовими шкалами. У фазовому просторі системи вона викликає появу нового атрактору - граничного циклу (замкненої орбіти). У системі типу активатор-інгібітор, вона виникає, коли активатор змінюється у часі швидше, ніж інгібітор. У системі ФХН відношення часових шкал активатора та інгібітора визначається значенням малого параметра . На противагу біфуркації Хопфа, біфуркація Тюрінга не є динамічною. Її називають біфуркацією викликаною дифузією. Вона можлива у системі, де активатор має менший коефіцієнт дифузії, ніж у інгібітора, тобто там, де діє короткодіючий активаторний процес (процес самоприскорення зростання активатора) та далекодіючий інгібіторний процес (процес сповільнення зростання активатора). Критичні значення параметра зовнішньої сили , що визначають області реалізації біфуркації Хопфа та Тюрінга, були знайдені з аналізу характеристичного рівняння системи ФХН

, (4)

де нижні індекси функцій відповідають похідним по динамічним змінним системи. При біфуркації Хопфа для дійсної та уявної частини найбільшого власного значення характеристичного поліному (4) повинні виконуватися такі умови: й , де хвильове число . Звідки, областю значень параметра , при яких у системі ФХН можливий автоколивальний режим,буде , де

(5)

(6)

Необхідною умовою реалізації у системі біфуркації Тюрінга є i , де хвильове число . Таким чином, областю значень параметра , при яких з просторово-однорідного стану системи можуть спонтанно виникати стаціонарні просторово-впорядковані структури, буде , де

,(7)

.(8)

Біфуркаційна діаграма моделі ФХН зображена на рис. 1 у координатах параметрів при фіксованих значеннях параметрів: .

Аналіз біфуркаційних діаграм показав, що збільшення параметра при сталих значеннях інших параметрів, веде до зменшення областей окремих біфуркацій. Збільшення ж лише коефіцієнта дифузії інгібітора, , веде до збільшення області нестійкості Тюрінга. Зміна ж параметра від негативних до позитивних значень звужує області окремих біфуркацій та пересуває вправо точки перетину кривих, що визначають границі нестійкостей.

Теорія Хопфа. Розрахунок періоду граничного циклу. На основі теорії Хопфа була встановлена залежність періоду граничного циклу, , що відповідає стійким автоколиванням динамічних змінних та у точковій системі ФХН, від параметра зовнішньої сили (рис. 2) у межах визначених рівностями (5) та (6)

, (9)

де частота , - координата єдиної стаціонарної точки нестійкої до біфуркації Хопфа, яка пов’язана із параметром .

при критичних значеннях та , які у даному випадку рівні й , у системі ФХН народжується граничний цикл з періодом рівним . Це випадок надкритичної біфуркації Хопфа.

Періодична стимуляція точкової системи ФХН . Чисельне моделювання системи ФХН здійснювалося за допомогою математичного пакету Matematica 4.1 та 5.1 (Wolfram Research Inc., 1988 – 2004, trail version). На його основі були отримані відгуки точкової системи ФХН на серію періодичних імпульсів прямокутної та трикутної форми, що адекватно моделювали властивості імпульсів збудження - потенціалів дії у мембранах нервових клітин. Як виявилося, нижнє граничне значення постійної стимулюючої сили, при якій у системі ФХН народжується граничний цикл, І₁ , є критичним і для випадку періодичної стимуляції. Так, якщо амплітуда стимулюючих імпульсів, як трикутних, так і прямокутних, була меншою за цю величину, то жодне значення тривалості імпульсів не спричиняло появу потенціалів дії - імпульсів з амплітудою більшою деякого порогового значення. Це відповідає експериментальному факту існування мінімального значення сили струму, при якому він неефективний ні при якій тривалості. Була отримана залежність мінімальних значень тривалості стимулюючих прямокутних імпульсів, при яких у системі ФХН вже генеруються потенціали дії, від значень періоду стимуляції для амплітуд зі згаданого критичного діапазону . Ця залежність не є монотонною. Для генерації потенціалів дії при середніх частотах стимуляції необхідна найбільша тривалість стимулюючих імпульсів у всьому діапазоні амплітуд стимуляції. Для великих значень амплітуд значення тривалості стимулюючих імпульсів вже не є таким визначальним.

Редукована одновимірна система ФХН та її точний розв’язок . Коли інгібітор є значно повільнішим у часі, ніж активатор , тобто при умові , ми отримуємо редуковану версію моделі ФХН. Як було встановлено, в одновимірному випадку, у певному діапазоні значень стимулюючої постійної сили , редукована версія системи ФітцХ’ю-Нагумо, а саме її перше рівняння при фіксованому значенні змінної інгібітора , має точний розв'язок у вигляді кінку, , що розповсюджується із постійною швидкістю , де

, (10)

(11)

Величина m визначається із виразу:

(12)

Область значень стимулюючої сили, де ця система має точний розв'язок, обмежується зліва граничним значенням , що визначається параметром збудження системи , при якому корені рівняння (12), , стають уявними. Графіки залежностей амплітуд та швидкості кінку від допустимих значень стимулюючої сили виявилися зростаючими функціями. Подальше дослідження таких солітоноподібних режимів є без сумніву перспективним, зокрема для біологічних систем.

Одновимірні просторові структури . Біфуркація Тюрінга . На основі отриманих аналітичних та чисельних розрахунків були досліджені властивості одновимірних стаціонарних періодичних просторових структур, викликаних біфуркацією Тюрінга. Встановлено, що їх характерні розміри добре узгоджуються з тими, що можна отримати за формулою , де - найбільше нестійке хвильове число, яке відповідає другому максимуму кривої Re{l (k )} для найбільшого власного значення характеристичного поліному (4) від хвильового числа . На рис. 3 зображені одновимірні структури Тюрінга, що виникають у системі ФХН з однією (а) та трьома стаціонарними точками (б) внаслідок малого локального початкового збурення по динамічній змінній активатора. Граничні умови відповідали відсутності потоку через границю області інтегрування. У випадку системи з однією стаціонарною точкою вибраними значеннями параметрів були: , а у випадку системи з трьома стаціонарними точками мали: В останньому випадку нестійкою до біфуркації Тюрінга була лише одна стаціонарна точка – нижня точка перетину нульклін, у середній та верхній точках умови біфуркації Тюрінга не виконувалися.