Реферат: Пролетные пути и эволюция птиц
В.Н. Грищенко
г. Канев, Каневский заповедник
Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.
1
Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.
Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).
Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).
2
Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?
Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.
Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.
Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.
Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.
В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.
1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).
2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.
Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.
3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.
4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).
В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).
Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.
3
В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).
Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).
Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).
Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.
Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.
Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.
Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".
На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--