Реферат: Пролетные пути и эволюция птиц
Другой пример - птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии "окупается" лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.
Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).
Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться - "запрета среды" на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.
Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль - хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей - миграция узким фронтом, - так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности - перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.
4
Рассмотрим в заключение образование пролетных путей на территории одного региона на примере Украины. Схемы их размещения представлены на рис. 4 и 6. Карта для осенней миграции составлена по нашим данным (Грищенко, 1994б), для весенней - по расположению миграционных потоков на фенологических картах прилета ряда видов птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Существование и размещение всех их может быть объяснено действием описанных выше факторов.
Пролетные пути: Flyways:
1 - Северо-Западный North-West
2 - Бессарабский Bessarabian
3 - Крымский Crimean
4 - Приморский Seaside
Рис. 4. Схема основных пролетных путей весенней миграции птиц на Украине.
Весной на территории Украины образуются 4 основных пролетных пути (рис. 4). Это региональные пролетные пути, миграционные коридоры по терминологии Ф. Белроуза (1968) или пролетные пути второго порядка по терминологии Э. Шюца (1968). У отдельных видов их расположение может несколько отличаться, могут образовываться ответвления, но общие закономерности остаются. Ход миграции в западной половине Украины в значительной степени определяется облетом птицами Карпат. Образуются два больших потока, огибающие горы с запада и востока. О них писал еще А.А. Браунер (1916). Часть мигрантов, естественно, летит напрямую и пересекает хребет, но для популяций перелетных птиц выгодно в эволюционном плане иметь обходные пути через богатые кормом Паннонскую низменность и низовья Дуная. Это значительно снижает смертность во время миграции. Прохождение пролетного пути через Крым (впрочем не у всех видов он пролегает через сам полуостров) помогает птицам сократить продолжительность миграции над открытым морем. Но более важным, возможно, является другой фактор. На рис. 5 приводится схема основных траекторий переноса воздушных масс над территорией Украины. Траектории, проходящие через северные области Украины и низовья Днепра очень хорошо совпадают с Северо-западным и Крымским пролетными путями.
Рис. 5. Схема траекторий переноса воздушных масс в районе Украины (по: Борисов, 1975).
Объяснимы также и отклонения в расположении пролетных путей у отдельных видов. Так, у черного коршуна (Milvus migrans) весной миграционный поток через центральные области Украины смещается к востоку от Крыма, дальше, чем у других птиц (Грищенко, Серебряков, 1990). Связано это с тем, что коршун, как и многие другие хищники, предпочитает мигрировать ближе к побережью Черного моря. Подобно этому, у белого аиста осенью отсутствует Крымский пролетный путь. Вместо него образуется другой, идущий на юго-запад через центральные области Украины к западному побережью Черного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).
Расположение осенних пролетных путей тоже определяется действием внешних факторов (рис. 6). Западный - это кратчайший путь из Белоруссии и Прибалтики к "воротам" между Карпатами и Черным морем. Он сливается с двумя другими пролетными путями, образуя мощный поток вдоль западного побережья Черного моря. Подобно этому существование Восточного пролетного пути связано с концентрацией птиц вдоль восточного побережья Черного моря. По нему летят мигранты из центральной части Европейской России. Вполне вероятно, что существенную роль в его расположении и направленности играет гидрология региона: миграция идет с верховий Волги и Оки вдоль долины Дона в бассейн Северского Донца и дальше на восточное побережье Азовского моря. Долины крупных рек и выступают теми экологическими руслами, которые собирают потоки мигрантов. Причем они важны не только из-за наличия благоприятных мест для отдыха и кормежки, но и являются удобными ландшафтными ориентирами, ведущими кратчайшим путем к Азовскому морю (Грищенко, 1993). Понятно, что такой ход миграции энергетически более выгоден и он будет закрепляться эволюционными механизмами.
Пролетные пути: Flyways:
1 - Карпатский Carpathian
2 - Бессарабский (Западный) Bessarabian (West)
3 - Днепровский Dnieper
4 - Крымский Crimean
5 - Юго-Западный South-West
6 - Восточный East
7 - Приморский Seaside
Рис. 6. Схема основных пролетных путей осенней миграции птиц на Украине.
Многочисленными исследованиями в последнее время доказано, что сроки и направление миграции птицы определяются особой пространственно-временной генетической программой. Наличие ее уже доказано для 20 видов из 10 семейств (Berthold, 1990a, 1990b). Наблюдаемая в природе картина перелета возникает благодаря взаимодействию условий внешней среды с такой эндогенной программой (подобно этому образуется фенотип на основе генотипа). Вполне возможно, что генетически закреплена информация не только о том, когда и куда, но и где лететь птице, т. е. о расположении пролетных путей.