Реферат: Работа электрических органов рыб

Электрическое оружие и электролокаторы

На электрических рыбах впервые достоверно установили возможность выработки электричества животными, на них Фарадей показал, что электричество животных ничем не отличается от электричества гальванических элементов или электрических генераторов. Как же устроены электрические органы рыб?

Основу этих органов составляют столбики из плоских клеток, лежащих друг на друге, как пары медь – цинк в вольтовом столбе или как стопка монет, К одной поверхности каждой клетки подходит нервное окончание. Когда орган находится в покое, обе стороны каждой клетки имеют одинаковый потенциал и ток через орган не идет, Когда же по всем нервным волокнам одновременно приходят импульсы, постсинаптическая мембрана резко повышает свою проницаемость к ионам и потенциал на ней падает до нуля. Это приводит к возникновению тока, текущего через клетку. Все клетки столбика соединены последовательно и поэтому их потенциалы суммируются, как в последовательно соединенных гальванических элементах. Такое объяснение дал работе электрических органов рыб создатель мембранной теории биопотенциалов

Ю. Бернштейн в своей книге «Электробиология». Это объяснение в своей основе оказалось верным, а для некоторых электрических рыб и вполне точным. Что касается электрического угря, то у него мембрана той стороны клетки, на которую действует синапс, оказалась электрически возбудимой, так что при приходе нервного импульса она не просто снижает свой потенциал до нуля, а перезаряжается, что обеспечивает более высокую разность потенциалов, генерируемую каждой клеткой. У скатов и звездочетов клетки электрических органов таковы, что ни одна из их мембран не способна генерировать импульсы.

Читатель уже знает, что одиночная клетка обладает ПП порядка 60 мВ и даже при возбуждении возникающий ПД имеет амплитуду всего порядка 120 мВ. Между тем*' электрический угорь умеет создавать напряжение 800 – 900 В, а нильская щука и нильский сом – напряжение 200–350 В. Как говорилось, это обеспечивается последовательным соединением многих клеток. У электрического угря последовательно соединены более 6 000 клеток,

Однако задача электрического органа состоит не в том, чтобы создать возможно большую Э.Д.С. Дело в том, что часть Э.Д.С. всегда «теряется» на внутреннем сопротивлении источника. А электрический орган должен обеспечивать возможно большую разность потенциалов в наружной среде. Ясно, что чем большую силу тока обеспечит электрический орган, тем больше будет и падение напряжения в наружной среде. Рассмотрим эту проблему более подробно.

Сила тока, создаваемого электрическими органами и текущего через воду, по закону Ома для всей цепи равна: / = E/. Если у нас имеется много гальванических элементов, то их можно соединить либо последовательно, либо параллельно, либо смешанным образом, образуя «столбики» из последовательно соединенных элементов и соединяя эти «столбики» параллельно друг другу. Пусть в нашем распоряжении имеется ограниченное число элементов – п. Пусть сопротивление наружной среды задано и равно R, а внутреннее сопротивление элемента равно г и его э. д. с. равна Е. Как выгоднее соединить элементы, чтобы получить максимальную силу тока в цепи, а значит и максимальное падение напряжения на внешнем сопротивлении? Давайте будем соединять в один столбик х элементов, тогда число столбиков будет равно п/х. Общая э. д. с. такой системы будет равна Ех. Внутреннее сопротивление одного столбика будет равно гх, а полное внутреннее сопротивление всей системы в nixраз меньше, т.е. равно гх² /п. Тогда для силы тока мы получим выражение, Это выражение имеет максимум, когда гх^г 1п = R, т.е. когда внутреннее сопротивление всей системы равно внешнему.

А теперь посмотрим, в какой мере законы физики влияли на ход эволюции электрического органа. Для пресноводных рыб сопротивление окружающей среды весьма велико и для достижения максимального эффекта необходимо увеличивать х, т.е. число последовательно соединенных элементов. Поэтому электрический угорь – обитатель болот Южной Америки – имеет электрический орган, клетки которого в основном соединены последовательно, в то время как столбиков у него мало. Совсем другая ситуация у ската Торпедо, обитателя Средиземного моря, ведь сопротивление соленой морской воды относительно мало, И в электрическом органе ската клетки соединены совсем иначе: последовательно соединены всего 400 клеток, зато число параллельно соединенных столбиков велико. В результате электрический орган ската создает силу тока порядка 50 А, так что падение напряжения даже в соленой воде оказывается достаточно заметным, порядка 50 В, Таким образом, общий ход эволюции электрических органов вполне соответствует ожиданиям физика.

Мы видим, что морским электрическим рыбам важно сделать внутреннее сопротивление своего генератора как можно ниже, для этого они и соединяют так много столбиков параллельно. Но есть и еще один способ снизить это сопротивление – снизить сопротивление мембран каждой клетки. Оказывается, эволюция использует и этот способ. У одной мембраны клеток органа, той, на которой находится синапс, сопротивление при возбуждении становится низким, так как в ней открываются многочисленные ионные каналы, а сопротивление противоположной мембраны тоже относительно невелико за счет ее большой площади: она вся покрыта складками, выростами и т.д.

Законы физики и условия среды обитания определяют пути эволюции электрических органов, и последние развиваются сходным образом, хотя и происходят у разных рыб из разных тканей. Например, у скатов клетки электрических органов возникли из мышечных клеток, потерявших возбудимость, фактически, от этих клеток осталась только синаптическая область; постепенная атрофия остальной части мышечной клетки хорошо прослежена при изучении развития рыбы из икринки. Медиатор, действующий на электрический орган, – тот же ацетилхолин, который возбуждает и мышечные клетки позвоночных, поэтому разряд органа можно вызвать не только раздражением подходящего к нему нерва, но и введением, ацетилхолина в идущую к нему артерию. У электрического угря орган тоже имеет мышечное происхождение, однако у некоторых электрических рыб электрические органы возникли не из мышечных, а из нервных клеток, а у африканского электрического сома – из клеток кожных желез. Это не должно удивлять читателя, который уже знает, что не только нервы и мышцы способны к электрическим реакциям.

Такие рыбы, как электрический скат или электрический угорь, затрачивают при разрядах электрического органа заметную энергию, В связи с этим они используют свои электрические органы сравнительно редко. У электрического угря есть еще дополнительные электрические органы, гораздо меньшей мощности, которые используются для ориентации и обнаружения добычи. У слабоэлектрических рыб, которые используют свои электрические органы только для ориентации, часто наблюдается совсем другой режим работы – непрерывные разряды. Например, у рыбы гимнарха электрические органы постоянно работали с частотой 300 Гц.

Важная проблема, которая стоит перед всеми электрическими рыбами, – проблема синхронизации, т.е. проблема вызова одновременного возбуждения всех клеток, образующих электрический орган. Она решается, прежде всего, с помощью ЭС. Нейроны разных уровней, управляющие электрическим органом, связаны между собой ЭС и поэтому разряжаются практически одновременно. У электрических рыб обнаружены рефлекторные цепи, которые ведут к возбуждению электрического органа; в этих цепях осуществляется последовательная передача сигналов между тремя типами нейронов, причем сигналы передаются только через ЭС. Однако одновременного возбуждения нейронов, действующих на клетки электрического органа, еще не достаточно для одновременного возбуждения самих этих клеток, так как сотни и тысячи клеток «столбиков» расположены на разных расстояниях от нейронов. Аксоны этих нейронов имеют разную скорость проведения: к более удаленным клеткам сигнал идет с большей скоростью.

Как поймать рыбу вмутной воде? А также про электроразговоры

Для существа, обладающего чувствительными электрорецепторами, обнаружить рыбу в мутной воде несложно; для этого достаточно зарегистрировать электрические поля, возникающие при работе ее сердца или дыхательных мышц. Так обнаруживают добычу акулы или скаты. Но рыбы, обладающие электрическими органами, оказались способными решить и более хитрую задачу: обнаружить в непрозрачной воде предметы, которые сами по себе не создают электрических полей. Как же электрические рыбы решают эту задачу?

Сначала думали, что эти рыбы обладают электролокаторами, такими же, как радиолокаторы для обнаружения самолетов. Предполагалось, что эти рыбы генерируют своими электрическими органами сигнал и принимают отраженную от посторонних предметов волну с помощью электрорецепторов. Однако простейшая прикидка показывает, что такой принцип работы невозможен для живых организмов. Рыба обнаруживает посторонние предметы на расстоянии в десятки сантиметров, а электромагнитные волны проходят такие расстояния за слишком короткие времена. Миллиардные доли секунды живые существа измерять не могут. Как же рыбы с помощью электрических органов обнаруживают в воде посторонние предметы?

Лиссман изучал эту способность рыб так. У рыбы вырабатывался условный рефлекс. В аквариум, в котором она содержалась, помещали два цилиндрика одинаковых размеров, обладающих таким же удельным сопротивлением, как вода аквариума, и пустых внутри. В цилиндрики помещались вещества с разным удельным сопротивлением. Рыбу обучали выбирать цилиндрик с более низким удельным сопротивлением. При правильном выборе она получала пищу, а при неправильном – удар палочкой. Через некоторое время рыба уверенно выбирала нужный цилиндрик, несмотря на то, что два цилиндрика все время меняли местами случайным образом. Если же в цилиндриках находились вещества, отличающиеся химическим составом, плотностью и др., но с одинаковым удельным сопротивлением, обучение было безуспешным. Итак, рыбы при обнаружении посторонних предметов могут использовать отличие их удельного сопротивления от сопротивления воды.

Мы уже говорили, что гимнарх все время генерирует электрические импульсы, так что вокруг его тела в воде текут токи. Если изобразить плотность тока с помощью густоты линий, то картина токов вокруг рыбы выглядит примерно так, как изображено на рис. 64. Если в воду внесено проводящее тело, то картина меняется, как на рис. 64, справа, если изолятор–как на рис. 64, слева. Искажение электрического поля меняет сигналы электрорецепторов рыбы.

Нервная система электрической рыбы содержит сложную систему обнаружения. Ее мозг сравнивает сигналы от многих рецепторов. Это позволяет определить размеры, форму, скорость движения лоцируемого предмета. Можно сказать, что электрические рыбы обладают настоящим «электрическим зрением».

Электрические рыбы используют электрические сигналы идля общения между собой. Например, они оповещают других особей своего вида о том, что данная территория занята, или о том, что ими обнаружена пища; есть электрические сигналы: «вызываю на бой», «сдаюсь» идр. По-видимому, электрические сигналы облегчают рыбам поиск особей другого пола. Все эти сигналы эффективно принимаются рыбами на расстоянии порядка 10 метров,

Что такое ЭК-Г, ЭМГ, ЭЭГ?

ЭКГ – это электрокардиограмма, запись электрических сигналов сердца. То, что в сердце при возбуждении возникает разность потенциалов, было показано еще в 1856 г., в эпоху Дюбуа-Реймона. Опыт, доказывающий это, был поставлен Келликером и Мюллером точно по рецепту Гальвани: на изолированное сердце клался нерв, идущий к лапке лягушки, и этот «живой вольтметр» отвечал вздрагиванием лапки на каждое сокращение сердца.

С появлением чувствительных электроизмерительных приборов стало возможным улавливать электрические сигналы работающего сердца, прикладывая электроды не прямо к сердечной мышце_х а к коже. Сто лет назад, в 1887 r.j впервые удалось зарегистрировать таким способом ЭКГ человека, Это было сделано английским ученым А. Уоллером с помощью капиллярного электрометра» Этот прибор был неудобен в использовании и широкое применение электрокардиографии началось позже, после появления в 1903 г. более совершенного прибора – струнного гальванометра Эйнтховена. После появления этого прибора в ряде лабораторий начали детально изучать, чем отличается ЭКГ здорового сердца и сердца при разных заболеваниях. За эти работы В. Эйнтховен получил в 1924 г. Нобелевскую премию, а советский ученый А.Ф. Самойлов, много сделавший для развития электрокардиографии, получил в 1930 г. Ленинскую премию. В результате следующего шага в развитии техники электрокардиографы стали использоваться в каждой крупной больнице.

Какова природа ЭКГ? При возбуждении любого нервного или мышечного волокна ток в одних его участках втекает через мембрану внутрь волокна, а в других – вытекает наружу. При этом ток обязательно течет по наружной среде, окружающей волокно, и создает в этой среде разность потенциалов. Это позволяет регистрировать возбуждение волокна с помощью внеклеточных электродов, не проникая внутрь клетки. Сердце – это достаточно мощная мышца. В ней синхронно возбуждается много волокон, и в среде, окружающей сердце, течет достаточно сильный ток, который даже на поверхности тела создает разности потенциалов порядка 1 мВ. Обычная форма ЭКГ приведена на рис. 65; зубец Р соответствует возбуждению предсердий, а самый большой зубецR– синхронному возбуждению желудочков.

Для того чтобы больше узнать по ЭКГ о состоянии сердца врачи записывают много кривых между разными точками тела, Для понимания этих кривых нужен большой опыт. С появлением вычислительной техники стало возможным в значительной мере автоматизировать процесс «чтения» ЭКГ, Вычислительная машина сравнивает ЭКГ данного больного с образцами, хранящимися в ее памяти, и выдает врачу предполагаемый диагноз. Сейчас возникло много и других новых подходов к анализу ЭКГ. Очень интересным представляется такой. По потенцаалам_, зарегистрированным с многих точек тела, и их изменению во времени можно рассчитать, как движется волна возбуждения по сердцу и какие участки сердца стали невозбудимы. Расчеты эти весьма трудоемки, но они стали возможны с появлением ЭВМ. Такой подход к анализу ЭКГ был развит сотрудником Института проблем передачи информации АН СССР Л.И. Титомиром, Вместо многих кривых, в которых трудно разобраться, вычислительная машина рисует на экране сердце и распространение возбуждения по его отделам. Можно прямо видеть, в какой области сердца возбуждение идет медленнее, какие участки сердца вообще не возбуждаются и т.д.

Потенциалы сердца были использованы в медицине не только для диагностики, но и для управления медицинской аппаратурой. Представьте себе, что врачу необходимо сделать рентгеновские снимки сердца в разные фазы его цикла, т.е. в момент максимального сокращения, максимального расслабления и т.д.; это бывает необходимо при некоторых заболеваниях. Но как поймать момент наибольшего сокращения? Приходится делать много снимков в надежде, что один из них попадет в нужную фазу. И вот советские ученые В.С. Гурфинкель, В.Б. Малкин и М.Л. Цетлин решили включать рентгеновскую аппаратуру от зубца ЭКГ, Для этого потребовалось не очень сложное электронное устройство, которое включало съемку с заданной задержкой относительно зубца ЭКГ, Остроумное само по себе решение задачи особенно интересно тем, что это было одно из первых устройств, в которых естественные потенциалы организма управляют теми или иными искусственными устройствами; эта область техники получила название биоуправления.

Скелетные мышцы тела тоже генерируют потенциалы, которые можно регистрировать с поверхности кожи. Однако для этого требуется более совершенная аппаратура, чем для регистрации ЭКГ. Отдельные мышечные волокна обычно работают асинхронно, их сигналы, накладываясь друг на друга, частично компенсируются, и в результате получаются меньшие потенциалы, чем в случае ЭКГ. Электрическая активность скелетной мышцы называется электромиограммой – ЭМГ. Впервые ПД мышечных волокон человека обнаружил, прослушивая их с помощью телефонного аппарата, русский ученый Н.Е. Введенский еще в 1882 г. В 1907 г. немецкий ученый Г. Пипер использовал для их объективной регистрации струнный гальванометр. Однако это был сложный и трудоемкий метод. Только после того как в 1923 г. появился катодный осциллограф и электронная техника, электромиография стала усиленно развиваться. Сейчас ее широко применяют в науке, в медицине, в спорте, а также для биоуправления. Одно из первых замечательных применений биоуправления с помощью ЭМГ – создание протезов для людей, потерявших руку. Такие протезы впервые были созданы в нашей стране.

А что такое ЭЭГ? Это электроэнцефалограмма, т.е. электрическая активность мозга, колебания потенциала, создаваемые работой нейронов мозга и регистрируемые прямо с поверхности головы. Нервные клетки, как и мышечные волокна, работают неодновременно: когда одни из них создают на поверхности кожи положительный потенциал, другие создают отрицательный. Взаимная компенсация потенциалов тут еще сильнее, чем в случае ЭМГ. В результате амплитуда ЭЭГ примерно в сто раз меньше, чем ЭКГ, поэтому их регистрация требует более чувствительной аппаратуры. Впервые ЭЭГ была зарегистрирована русским ученым В, В. Правдич-Немским на собаках с помощью струнного гальванометра; он вводил собакам кураре, чтобы более сильные мышечные токи не мешали регистрации токов мозга. В 1924 г. немецкий психиатр Г. Бергер начал в Йенском университете изучение ЭЭГ человека. Он описал периодические колебания потенциалов мозга, имеющие частоту около 10 Гц, которые называют альфа-ритмом, Он же впервые зарегистрировал ЭЭГ человека при припадке эпилепсии и пришел к выводу, что Гальвани был прав, предполагая, что при эпилепсии в нервной системе возникает участок, где токи особенно сильны. Поскольку речь шла об очень слабых потенциалах, зарегистрированных малоизвестным врачом, результаты Бергера долго не привлекали внимания; он сам опубликовал их только через 5 лет после сделанного открытия. II только после того как в 1930 г. их подтвердили знаменитые английские ученые Эдриан и Мэтьюс, на них была «…поставлена печать академического одобрения», по выражению Г. Уолтера, английского ученого, который занимался клиническими аспектами ЭЭГ в лаборатории Голла. В этой лаборатории были разработаны методы, которые позволяли по ЭЭГ определять местоположение опухоли или кровоизлияния в мозгу, подобно тому, как ранее научились по ЭКГ определять место инфаркта в сердце. В дальнейшем кроме альфа-ритма были открыты и другие ритмы мозга, в частности ритмы, связанные с разными типами сна. Существует масса проектов биоуправления с помощью ЭЭГ. Например, если у водителя все время регистрировать ЭЭГ, то можно с помощью ЭВМ определить момент, кода он начинает дремать, и будить его. К сожалению, все такие проекты пока трудно реализовать, так как амплитуда ЭЭГ очень мала.

Кроме ЭЭГ – колебаний потенциала мозга в отсутствие специальных воздействий, существует еще и другая форма потенциалов мозга – вызванные потенциалы. ВП – это электрические реакции, возникающие в ответ на вспышку света, звук и т.д. Так как на яркую вспышку света отвечают почти одновременно сразу много нейронов мозга, то ВП обычно имеют гораздо большую величину, чем ЭЭГ. Не случайно они были обнаружены гораздо раньше, чем ЭЭГ. С помощью ВП можно решать интересные научные задачи. Например, после вспышки света ответ раньше всего возникает в затылочной области мозга. Отсюда можно сделать вывод, что именно в эту область поступают сигналы о свете. При электрическом раздражении кожи ВП возникают в темной области мозга. При раздражении кожи руки они возникают в одном месте, кожи ноги – в другом. Можно составить карту таких ответов и эта карта показывает, что поверхность кожи дает проекцию на теменную область коры мозга человека. Интересно, что при этом проектировании нарушаются некоторые пропорции, например проекция кисти руки оказывается непропорционально большой. Да это и естественно: о руке мозгу нужна гораздо более подробная информация, чем, например, о спине,

Электрическое хозяйство инфузории

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--