Реферат: Роль мутации в эволюции живого
Первую попытку создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит французскому зоологу Ж.Б.Ламарку. В начале своей долгой научной карьеры Ламарк занимался преимущественно ботаникой, а затем – зоологией. К эволюционным представлениям он пришел во второй половине жизни и изложил их в капитальном труде «Философия зоологии» (1809 г.). В основе эволюционных представлений Ламарка лежат три гипотетических принципа:
1) общее внутреннее стремление всего живого к совершенству;
2) внутреннее ощущение определенных потребностей, приводящее к возникновению или совершенствованию надлежащих органов; упражнение усиливает развитие органов, а не упражнение приводит к деградации и исчезновению их;
3) передача по наследству признаков, приобретенных в индивидуальной жизни.
Теория Ламарка показалась его современникам слишком спекулятивной, неправдоподобной. Особенный скептицизм вызывал второй постулат. Как могли, например, бесхоботные предки слонов ощущать потребность
в хоботе? Как мог прародитель орхидей ощущать потребность в развитии того удивительного разнообразия строения и окраски цветов, которое свойственно орхидеям? В результате теория Ламарка встретила холодный прием и значительного распространения не получила1 .
Противоположный прием ожидал опубликованную через 50 лет после «Философии зоологии» Ламарка теорию Чарльза Дарвина. Она сразу нашла многочисленных горячих приверженцев и пропагандистов, буквально перевернув при этом мышление биологов (и не только их!). Успех теории Дарвина, конечно, нельзя объяснить только тем, что он собрал большое количество фактов из разных областей биологии, которые говорили в пользу признания эволюции. Подобных фактов достаточно много было известно и Ламарку, и даже до него. Признание эволюции задерживалось не из-за недостатка иллюстраций возможностей эволюции, а из-за отсутствия убедительного объяснения, каким образом эволюция осуществляется, какой механизм ее двигает. И только Дарвин выявил этот механизм.
Дарвиновский механизм элементарно прост: он сформулирован в заглавии его знаменитой книги «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь» (под «благоприятствованием» Дарвин понимал большую приспособленность к условиям жизни). Согласно Дарвину, для того, чтобы эволюция происходила, нужна способность организмов производить избыток потомства, т. е. больше, чем может просуществовать на том же пространстве, где существуют родительские организмы, и, кроме того, потомство должно обладать известным разнообразием, прежде всего, в своем отношении к среде обитания.
При наличии этих двух предпосылок неизбежно будет из поколения в поколение будет происходить естественный отбор в пользу особей, обладающих лучшей приспособленностью к данным условиям. И если результаты отбора, произошедшего в каждом поколении, будут в какой-то степени наследоваться потомством, должна происходить эволюция. А так как приспособляться к условиям обитания можно разнообразнейшими путями и борьба за жизнь непременно заставит искать эти разные пути, то эволюция неизбежно должна носить не только приспособительный (адаптивный), но и дивергентный (расходящийся) характер.
Таким образом, выдвинув теория естественного отбора, Дарвин сразу «убил двух зайцев»: дал естественное, материальное объяснение не только возникновения и многообразия органического мира, но и целесообразности, свойственной этому миру. Идея естественного отбора – сердцевина дарвиновской теории, это самое главное, что Дарвин внес в биологию и что обозначило крупнейший поворотный пункт в развитии биологии.
Выдвигая свою теорию, Дарвин не представил прямых экспериментальных доказательств, подтверждающих ее; вся аргументация носила косвенный характер. Но в отличие от теории Ламарка дарвиновская
1Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики современной генетики. М.: 1968.
теория не подразумевала никаких надуманных, отвлеченных, внематериальных принципов и поэтому для современников была если и не вполне доказанной, то во всяком случае вполне правдоподобной. Однако хотя Дарвин и сказал самое главное, он не мог раскрыть всего, что нужно для построения цельной, достаточной и внутренне не противоречивой теории. Достройка теории затянулась еще более чем на полвека.
Первое серьезное затруднение, которое должна была преодолеть теория, состояло в следующем. Допустим, среди множества особей, принадлежащих к какому-либо одному виду животных или растений, наметилась дивергенция. Но ведь, принадлежа к одному виду, разные особи между собой будут скрещиваться, и уже в ближайших следующих поколениях вся дивергенция сойдет на нет. Это затруднение удалось преодолеть, признав в качестве необходимого условия эволюционной дивергенции изоляцию. Чтобы дивергенция сохранилась и нарастала далее, необходима изоляция дивергирующих групп друг от друга. А из этого в свою очередь следует, что дивергентную эволюцию могут проделывать только целые группы совместно существующих особей (т. е. то, что мы теперь называем популяциями). Значение изоляции как необходимого фактора эволюции стало ясным особенно в результате работ немецкого зоолога М. Вагнера.
Второе (в исторической последовательности) затруднение, преодоленное теорией, было в основном логического порядка. В эпоху Дарвина имела общее распространение уверенность в так называемом наследовании приобретенных признаков, т. е. передаче потомству свойств, приобретенных родителями в течение их индивидуальной жизни в качестве реакции на воздействие различных внешних факторов. Как правило, организмы реагируют на внешние воздействия целесообразно, приспособительно. А если эта приспособительность наследуется, то, следовательно, адаптивная эволюция возможна и без всякого естественного отбора. Отбор оказывается необязательным, а значит, и ненужным элементом теории. Эта логическая несообразность не была достаточно ясна ни самому Дарвину, ни его ближайшим последователям. И только биолог-мыслитель Август Вейсман в 80-х годах 19 в. понял, насколько эта несообразность нарушает стройность теории, и смог ее устранить. Логически проанализировав простые и общеизвестные биологические факты, Вейсман пришел к выводу о ненаследуемости приобретенных признаков.
Устранение затруднения с проблемой ненаследуемости признаков привело к другой трудности: если не наследуются изменения, приобретенные родителями, то откуда же вообще берется адаптивная наследственная изменчивость?
Дарвин отмечал, что, наряду с проявлениями индивидуальной изменчивости, возникающими как реакция на определенные воздействия в течение жизни одной особи и имеющие явно адаптивный характер («определенная изменчивость» по Дарвину, или модификация по современной терминологии), существует также изменчивость
«неопределенная», в которой непосредственно адаптивного смысла усмотреть не получается. Это то, что уже давно в животноводстве и особенно в садоводстве под названием «спортов» (появляющиеся без какой-либо видимой причины стойкие наследственные уклонения непредсказуемого характера). Дарвин сильно колебался в оценке значения «неопределенной» изменчивости для эволюции, но так и не решился сделать на нее основную ставку.
На рубеже 19-20 вв. проявления неопределенной изменчивости стали предметом усиленного внимания исследователей и получили название «мутации». С. И. Коржинский и голландец Г. Де Фрис предположили, что только мутации определяют и делают эволюцию, а естественный отбор если и имеет какое-либо значение, то лишь консервативное, охраняющее некоторую норму. Предполагалось, что мутация может дать сразу начало новому виду. Народившаяся в начале 20 в. генетика также стала в оппозицию дарвиновскому представлению о роли отбора. Важнейшие достижения раннего этапа развития генетики – установление стабильности генов и выявление того факта, что признаки гомозиготной чистой линии никакой отбор не в силах изменить – поначалу истолковывались как несовместимые с дарвиновской теорией. Казалось, дарвинизм зашел в тупик и вот-вот будет окончательно отброшен2.
Однако в начале 20 века полечила развитие не только генетика. Набирает силу новое научное направление – экология. Принципиальный прогресс был достигнут и в систематике. На смену господствовавшему в 19 в. представлению, что единство вида заключается в единообразии составляющих его организмов и, следовательно, вид есть некоторый морфофункциональный тип (типологическая концепция вида), пришло представление о виде как о реальном множестве особей, единство которого заключается в специфичности занимаемой им экологической ниши и в генетическом родстве между особями (популяционная концепция вида).
Вполне понятно, что ни натуралисту-экологу, ни натуралисту-систематику, стоявшему на позициях популяционной концепции вида, никак не могла импонировать замена дарвиновских представлений об адаптивном характере эволюции на лишенные всякого экологизма и по существу типологические идеи мутационной теории. Для натуралиста мутационная теория выглядели тупиком, вряд ли намного более привлекательным, нежели идея божественного творения.
Тупик на одном направлении, тупик на другом… Но выход был найден в лице синтетической теории эволюции.
______________________________________________________
2Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. Эволюционная теория Дарвина и современность // На сайте Алтайского государственного университета (www.asu.ru)
2.2. Синтетическая теория
эволюции.
Взгляды родоначальников генетики на движущие факторы эволюционного
процесса, в особенности на изменчивость и наследственность, существенно отличны от воззрений Ламарка и Дарвина.
Тем не менее в 30-50-е годы трудами Добжанского, Симпсона, Майра и других была предпринята попытка примирить генетику с дарвинизмом. Так появилась синтетическая теория эволюции, создатели которой стремились обобщить все накопленные генетикой факты и в приложении к эволюционному учению объединить их с позиций Дарвина.
Объединение дарвинизма и генетики было сделано Г. Харди и В. Вайнбергом, которые в 1908 г. показали, что в популяции при свободном скрещивании, отсутствии мутаций данного гена и отбора по данному признаку соотношение генотипов АА, Аа и аа остается постоянным. Это позволило им сформулировать закон, который стал основой построения синтетической теории эволюции. Содержание закона сводится к тому, что частоты встречаемости генов в бесконечно большой панмиктической популяции (свободное скрещивание особей в пределах популяции) без давления со стороны каких-либо внешних факторов стабилизируются уже после одной смены поколений. Однако бесконечно больших панмиктических популяций, как известно в природе не существует. Поэтому значение закона Харди-Вайнберга заключается в том, что накопленные наследственные изменения в генофонде популяций бесследно не исчезают, т. е. частоты встречаемости генов постоянны.
В процессе следствия закона Харди-Вайнберга углублялись и конкретизировались. Так, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга отечественный генетик С.С. Четвериков в 1926 г., исходя из этого закона и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, показал, что в результате спонтанного мутационного процесса во всех популяциях создается гетерогенность. Другими словами, в популяции всегда есть мутации. С. С. Четвериков первым продемонстрировал, что популяция насыщена мутациями, как губка, и что мутации служат основой (материалом) эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора. Однако, когда популяции малы, в них возникают процессы, получившие название генетико-автоматических, т. е. в малых популяциях происходит дрейф генов, в результате которого изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготыи появляются гомозиготы. Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной.