Реферат: Симбиоз

ил и сож ительство двух организмов, — одн о из и нтереснейших и до сих пор е ще во многом загадочных явлений в био­логии, хотя изучение э того вопр оса имеет уж е почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые бы ло обнаружено шве йц арским уче­ным Швенденером в 1877 г. при из учении ли шай ников, которые , как выясн илось, пред­став ляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе поздне е. Он был предлож ен в 1879 г. Д е Пари.

В ряду си мбиозов не последнее место зани­мают симбиозы с участием водорослей. Водо­росли способны вступать в симбиотические от­ношения не только друг с другом, но и с пред­ставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактери ями, одноклеточными и много­клеточными животными, грибами, мхами, па­поротниками, голосеменными и покрытосемен­ными растениями). Однако список таких водо­рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы си не-зеленых водорослей симбиоз с гри­бами (лишайниковый симбиоз) способны уста­навливать представители не более 5—7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nos toc ),глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партне рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

??? ???е ????, ????????, ????????? ?? ??????? ??????????, ?? ?????????? ???????????????, ???????? э п ? ф ? ? ? ? ?. ? э ??????? ?????????? ? ??????? ?????? ????????е ?. ???????? ????? ????????? эпифитируют ?? ????????? ????????? ? ????????????? ????????, ?????? ???????? и ? ??????? ??????? (???. 46). ??? эпифитировании ????? ??????????? ?????????и ?????? ????? ????????? ? ??????????????? ???????????, ???????, ??????, ??? ????? ?????????????? ??? симбиотические. ????????? эпифитирующая ????????? ? ?????? ????????? ???? ?? ????? ???????? ?????? ???????, эпифитизм ? ?????????? ??????? ??и ???? ???????? ??????????? ?????? ????????. ??? ??????? ???? ? ??????? ??????????????. С ???????? ???????е ??е ? ????????? ??????????? ??????. ????и ?? ????????????? ?? ????????? ??????? ????? ?????????, ? ???????? ?????????????, ?? ????????? ????? ??? ???? ??? ?? ?????????. ?????? ????????, ????????, ??? ??????????? ??????????и ????? ????????????? ????????, ??????? ? ?????? ?????????? ????? подвиж ????, ? ???????? ?????? ?????????? ???????в ??????? ?? ??? ????????? ? ???????? ? ????????, ??????????????? ??? ???????????. ? ????????? ?????????? ??????? ?????????? ????????????? ??? ?????????? ??????????? ?????????, ??????? ????? ?????? ?????????? ??????????? ?? ??? ???????????.

К сожалению, явление эпифитизма с биологи­ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо­зяином устанавливаются взаимоотношения го­раздо более сложные, чем

мы обычно себе пред­ставляем .

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов—как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофито в.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы—эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем —цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.

?? ???????? ??????????? ??????????? ??????????? ? ????? ??????????? ???????? ??????? ? ?????????? ??????, ? ????? ? ??????????????? ? ?????? ???? ???????, ?, ?????????????, ? ???????? ? ?????.
????????? ??????: ??? ????????? ????????? ? ????? ? ?????? ?????? ??????????? ? ?????????? ?????????? ??????? ??? ????? ???????????? ??????????????. ???, ? ???????, ??????????? ? ???? ??????????? ?????? (Azolla) ?? ?????? ??????? ??????? ????????????? ??????? ??????? ? ?????? ????????? ???????????, ????? ??????? ?????????? ?????? ?????. ? ???? ????????, ?????????? ?? ????, ? ????? ??????????????? ????? ??????? ???? ?????? ?????? (? ???????, ????, ?????? ??? ?????????), ?????????? ??????? ?????? ????????????? ???? ????-??????? ????????? ? ??????? (Anahaena azollae). ?? ???????? ??????? ??????????? ? ????????? ?????? ???????? ???????? ???? ??????????. ??????? ????????? ?????? ???????????????? ?????? ????? ? ???? ????? ????-??????? ?????????? ?????? ?? ?????. ??? ???????????????? ? ???, ??? ? ???????? ????????????? ??????? ???????? ????? ??????????? ???????????????? ???????? ????????????? ???????????????? ?????????????????. ???? ????? ??????????????? ??? ???, ??? ?????????????? ??????? ????????? ?????????? ????????? ???????????? ??????????????????? ????? ????????????? ???????, ?????????? ???? ? ??? ???????? ???????????? ??????????????? ??????????????? ???? ????-??????? ????????? ??????? ????????? ???????????? ?????. ? ???? ???????, ??????? ????????????? ???????? ????? ???????? ?????????? ? ??????? ?????????? ????? ?????????????????.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно ус­тойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усили­вается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения во­дорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внут­риклеточных эндосимбиозов могут быть зало­жены в сохранении у клеток некоторых орга­низмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счи­тается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказы­ваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захвачен ным особям, вероятно, в силу стечени я благопри ятных обстояте льств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяи на в неповрежденном ви де, но и выработать при способления к новым, необыч­ным условиям жизни и начать там размножать­ся. В результате между организмами устанав­ливаются отношения нового типа — симбиоти ческие. Вероятно, именно так проникают эк­земпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых ви­дов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода сов­местной жизни. Они, правда, теряют подвиж­ность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи однокле­точной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках реснич­ного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влия­нием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плаз­матической мембраной — плазмалеммой, ис­чезает стигма, упрощается внутренняя органи­зация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизне­деятельности водоросли, которые вырабаты­ваются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4—5 недель, не полу­чая никакой пищи извне. Однако, когда про­цесс фотосинтеза прекращается (например, ес­ли опыт проводить в темноте), гибнут и водо­росль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искус­ственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомнен­но, легче устанавливаются с теми организма­ми, клетки которых не имеют жесткой оболоч­ки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Про­никновение симбионта внутрь клеток с жест­кими оболочками возможно только при усло­вии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием спе­цифических энзимов, вырабатываемых организ­мом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специали­зация вступающих в симбиоз организмов, ве­роятно. объясняется именно этим обстоятель­ством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы. как это происходит у личинок стрекоз, периодиче­ски распадаются и вновь возобновляются: дру­гие — непрерывно поддерживаются из поколе­ния в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и про­должительные связи. Последняя группа эндосимбиозов. очевидно, могла возникнуть вслед­ствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровож­дается рядом адаптационных изменений у обо­их организмов. Иногда эти изменения морфо­логически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис. 48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно иденти­фицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует зеленая одноклеточная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних кле­ток (автоспор) водоросли немедленно заклю­чается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами склады­ваются настолько тесные взаимозависимые от­ношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать це­лый ряд веществ, которые в готовом виде по­ступают от симбиотирующих с ними водорос­лей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую при­надлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы при­водят к образованию такого комплекса, симбио-тическая природа которого выявляется с боль­шим трудом. Так случилось с двумя водоросля­ми — цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксаль­ной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цпанеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влия­нием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой ти­пичный облик. Это выражается главным обра­зом в сильной редукци и клеточной об олочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергают­ся цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) — очень свое­образной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окра­ски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда призна­ков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформ­ленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобраз­ную форму эндосимбиоза обесцветившейся од­ноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не пред­ставляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный предста­витель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располага­ются в клетках глаукоцистиса либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения за­пасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетель­ствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений един­ственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В ус­ловиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водо­росли принимают на себя функции хлоропла­стов, но ими не становятся. В пользу послед­него свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачи­вается способность к самостоятельному обра­зованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микро­скопа цианелл, входящих в состав глауко­цистиса, выявило у них сильную степень ре­дукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по­казало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова — уникальное явление среди вступающих в сим­биоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл вид­но, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишен­ных запасных веществ и клеточных оболочек.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--