Реферат: Учение о растительной клетке
Открытие клетки относится к тому периоду в истории человечества, когда наука впервые решилась сбросить с себя звание Ancillae theologiae (служанки богословия) и когда экспериментальное естествознание, отвечая запросам своего времени, предъявило права на звание Dominae omnium scientiarum (госпожи над всеми науками). Это была эпоха господства идеи Фрэнсиса Бэкона (1561–1626) о победе человека над природой, о победе, которой можно добиться не путем логических ухищрений и словесных формулировок, а путем опыта и наблюдения.
Воодушевленная этой идеей небольшая группа людей, начиная с 1645 г., стала собираться по вечерам в разных кварталах Лондона на частных квартирах. Люди эти раскуривали трубки и при свете масленых ламп обсуждали устав нового задуманного ими общества. Это были профессора двух английских университетов, закрывшихся из-за междоусобной войны, и просто любители искусства и естественных экспериментов, ставших модными со времен Галилея во Флоренции и Ф.Бэкона в Англии.
Хотя на собраниях этого общества не велось никаких политических бесед и обсуждались только эксперименты из различных областей физики, химии, механики и наук о живой природе, члены общества немного беспокоились. Время было тревожное, приходилось соблюдать строгую конспирацию, поэтому один из инициаторов создания общества, физик Р.Бойль (1627–1691), стал называть новую организацию «коллегией невидимых».
Наконец в 1660 г. был разработан устав и создано общество для борьбы с метафизикой и схоластикой, взявшее своим девизом изречение «Не клянись словами никакого учителя». (Кратко этот девиз был выражен в двух словах: «Ничего на слово».) Избрав этот девиз, члены общества заявляли тем самым, что в своей деятельности они не будут, как схоласты, полагаться на слова авторитетов, вроде Аристотеля или отцов и учителей церкви, а будут признавать только свидетельство научного опыта.
В 1662 г. некоторые из членов «коллегии невидимых», став к тому времени влиятельными людьми при дворе Карла II, сумели добиться утверждения королевским указом не только устава, но и нового названия – «Лондонское Королевское общество». Состав членов общества был пополнен «совершенно свободными и ничем не занятыми джентльменами», т.е. людьми состоятельными. В результате у общества появились средства для печатания докладов в виде отдельных книг, посвященных наиболее важным работам.
Роберт Гук
В числе книг, появившихся в первые же годы после легализации «коллегии невидимых», была одна, заслуживающая нашего особого внимания. Это было произведение ученика Бойля, великого мастера естественных экспериментов Роберта Гука (1635–1703), ставшего членом Лондонского Королевского общества в 1663 г. Гук был изобретателем и конструктором самых разнообразных приборов, в том числе и микроскопа улучшенной конструкции.
Гук в течение нескольких лет с увлечением рассматривал через этот микроскоп самые различные мелкие предметы, в числе которых ему однажды попалась и обыкновенная бутылочная пробка. Рассматривая тонкий срез пробки, сделанный острым ножом, Роберт Гук был поражен сложной структурой вещества пробки, обнаружившейся при сильном увеличении. Он увидел красивый узор из массы ячеек, напоминающих пчелиные соты.
Зная, что пробка представляет собой продукт растительного происхождения, Гук стал делать такие же тонкие срезы ветвей и стеблей различных растений и изучать их под микроскопом. Первым растением, попавшим ему под руку, была бузина. На тонком срезе ее сердцевины Гук опять увидел картину, очень напоминавшую ему ячеистую поверхность пчелиных сот. Он прекрасно различал целые ряды мелких ячеек, как бы отделенных одна от другой тонкими перегородками. Эти ячейки он назвал клетками (сеllula).
Вот как Гук описывает историю своего открытия в книге «Micrographia» (1665).
«Я взял кусочек светлой хорошей пробки и перочинным ножом, острым, как бритва, срезал кусок ее прочь и получил, таким образом, совершенно гладкую поверхность. Когда я затем тщательно исследовал ее с помощью микроскопа, она показалась мне слегка пористою. Я не мог, однако, с полной уверенностью распознать, были ли это действительно поры, а тем менее – определить их форму. Но на основании рыхлости и упругости пробки я, конечно, не мог еще сделать заключение о том удивительном строении ее ткани, какое обнаружилось при дальнейшем прилежном изучении. Тем же перочинным ножом я срезал с гладкой поверхности пробки чрезвычайно тонкую пластинку. Положив ее на черное предметное стекло – так как это была белая пробка – и осветив ее сверху при помощи плосковыпуклой стеклянной линзы, я мог чрезвычайно ясно рассмотреть, что вся она пронизана отверстиями и порами, совершенно как медовые соты, только отверстия были менее правильны; сходство с сотами увеличивалось еще следующими особенностями: во-первых, пробковые поры содержали относительно очень мало плотного вещества по сравнению с пустыми пространствами, заключавшимися внутри их. Так что эти стенки – если можно мне так назвать их – или перегородки этих пор, по отношению к самим порам были приблизительно так же тонки, как восковые перегородки медовых ячеек (которые состоят из шестигранных клеточек) по отношению к самим ячейкам. Далее, поры, или клеточки, пробки были не очень глубоки, но многочисленны. Посредством особых промежуточных перегородок длинные поры подразделялись на ряды мелких, связанных между собой клеток. Открытие этих клеток, как мне кажется, дало мне возможность выяснить настоящую и понятную причину особенностей вещества пробки. Эти образования были первыми микроскопическими порами, которые я видел и которые вообще кем-либо были найдены, так как ни у одного писателя, ни у одного исследователя я не встретил какого-либо упоминания о них.
Я сосчитал поры в различных рядах и нашел, что ряды приблизительно в 50–60 этих узеньких клеток умещаются обыкновенно на протяжении 1/18 дюйма (1,44 мм), откуда я заключил, что приблизительно 1100 или немного более 1000 уместятся по длине 1 дюйма, в 1 кв. дюйме – более 1 000 000, или 1 166 400, и свыше 1200 млн, или 1259 млн, – в 1 куб. дюйме. Это могло бы казаться невероятным, если бы микроскоп не убеждал нас в этом.
Поры эти, – говорю я, – столь малы, что атомы, о которых думал Эпикур, все же были бы слишком велики, чтобы пройти через них. Ткань пробки не представляет чего-либо особенного; исследуя под микроскопом, я нашел, что и сердцевина бузины или почти всякого иного дерева, внутренняя ткань или сердцевина полых стеблей различных других растений, как, например, укропа, моркови, репы и т. д., в большинстве случаев имеет подобного же рода ткань, какую я только что указал в пробке».
Так впервые была обнаружена растительная клетка. Но Гук не мог долго заниматься своим микроскопом: у него в голове роились идеи других изобретений (пружинные часы, усовершенствованные компасы и т.д.), и он охотно передал дальнейшее ведение микроскопических исследований члену Королевского общества Неемии Грю (1641–1712). В противоположность Гуку, Грю был человеком крайне постоянным и, посвятив все последующие годы своей жизни микроскопическому изучению растений, открыл в их внутреннем строении много нового. Общие результаты своих исследований он изложил в четырехтомном трактате, опубликованном в 1682 г. Трактат этот носил длинное название «Анатомия растений с изложением философской истории растительного мира и несколько других докладов, прочитанных перед Королевским обществом».
Изображение бинокулярного микроскопа, использовавшегося Грю в 1685 г.
Не останавливаясь на описании бесчисленных наблюдений Грю, приведем его общие выводы. В теле растений он различал плотные и рыхлые ткани: последним он, согласно терминологии Теофраста, дал название «паренхимы». Паренхима, по мнению Грю, «...весьма сходна в строении с пеной пива или с пеной яичного белка, являясь, по-видимому, жидким образованием». Совершенно иную картину являют собою, в описании Грю, плотные ткани стеблей и ветвей: «Здесь ясно бросается в глаза наличие вертикальной и горизонтальной систем, сплетение которых дает некоторое подобие кружева».
Вот как Грю описывает эти плотные ткани: «Наиболее верным и близким сравнением, которое мы могли бы теперь привести для выяснения сущности строения тела растения, могло бы быть сопоставление с куском тонкого кружева, сплетаемого женскими руками на коклюшечной подушке; действительно, и сердцевина, и ее лучики в паренхиму коры представляют прекрасную картину тончайшего кружева. Волокна сердцевины располагаются в горизонтальной плоскости, как основа в кружевной ткани, ограничивая отдельные пузырьки сердцевины и коры совершенно так же, как в кружеве нити оплетают ячеи; сердцевинные лучи построены без пузырьков ила с очень мелкими, наподобие плотных частей кружева или полотна…
Рисунок поперечного сечения стебля чертополоха, сделанный Грю в 1762 г.
для его книги «Анатомия растений»
…Затем все деревянистые и воздушные сосуды располагаются перпендикулярно к горизонтальным волокнам всех указанных выше паренхиматических частей: совершенно так же в кружеве на подушке относятся к плетению придерживающие его булавки. Стоит лишь представить себе булавки в виде трубочек и значительно увеличенными в длине, а работу над плетением кружева, повторяемой много тысяч раз в одном и том же направлении увеличения его толщины или высоты, сообразно высоте растения, и мы получим картину общего строения не только какой-либо ветви, но и всякой другой части растения в его развитии от семени до семени».
Одновременно с Грю к идее микроскопического изучения строения растений пришел и итальянский натуралист Марчелло Мальпиги (1628–1694). Он стал ботаником, разочаровавшись в возможности сразу понять всю сложность строения тела животных. Следуя классической традиции подразделения всех тел природы на животный, растительный и минеральный миры, он признает, что должен был бы начать с изучения последнего, но «всей жизни не хватило бы для этого».
Главной заслугой Мальпиги является точная классификация элементов внутренней структуры растений. Мальпиги различает в теле растений: пузырьки, или мешочки, часто наполненные жидкостью и окруженные плотной оболочкой; волокна, чрезвычайно мелкие и различаемые только в микроскоп; сосуды. Из последних особое внимание Мальпиги привлекают так называемые спиральные сосуды, которые он называет трахеями, приравнивая их к дыхательным трубкам (трахеям) насекомых. Каждая из этих групп структурных элементов, говорит Мальпиги, «объединяется в растении в отдельные однородные по структуре части тела растения», которые он называет «тканями».
Слово «ткань» подчеркивало внешнее сходство внутреннего строения растений со структурой льняных и шерстяных тканей. В признании этого сходства Мальпиги вполне соглашался с Грю.
Оба исследователя работали совершенно самостоятельно и пришли к весьма сходным результатам. Оба они произвели первое в истории науки систематическое исследование внутренней структуры растений, поэтому им вполне заслуженно присвоено звание «отцов» микроскопической анатомии растений. Оба исследователя представили свои доклады Лондонскому Королевскому обществу приблизительно в одно и то же время, так что для их слушания было назначено одно общее заседание. И день 29 декабря 1671 г., когда оба эти доклада были публично зачитаны, может считаться днем рождения анатомии растений.
На протяжении последующего XVIII в. не было работ, которые можно было бы поставить в один ряд с исследованиями Мальпиги и Грю. Это время было эпохой иных запросов к естествознанию. Хозяйственная жизнь периода освоения колониальных районов настоятельно требовала от ботаники приведения в порядок того хаоса в названиях растений, который образовался из-за притока из захватываемых заокеанских стран все новых и новых видов растительного сырья. Поэтому внимание натуралистов XVIII в. обратилось к созданию рациональной системы классификации растительного мира. Изучение микроструктуры растительного организма было отодвинуто на задний план.
На протяжении всего XVIII в. с трудом можно отыскать исследования, которые заслужили бы того, чтобы войти в историю микроскопической анатомии растений. В некотором роде исключение представляет собой только работа Каспара Вольфа «Теория генерации» (1759).
Микроскоп, созданный примерно в 1770 г. Джорджем Адамсом
для английского короля Георга III
Первая часть этого труда была посвящена вопросу о развитии растений. Саму постановку проблемы генезиса растительных тканей можно было бы считать большим шагом вперед, однако, разрешена она в этой работе была скорее умозрительно, чем путем точных наблюдений.
К.Вольф ошибочно считал, что растущая часть стебля, листа и корня состоит из гомогенной желатинообразной массы, в которой новые клетки возникают, «как пузырьки газа в поднимающемся при брожении тесте». Со временем эти пузырьки увеличиваются в объеме и числе, что и вызывает внешний эффект роста.
Эта теория, несмотря на чрезвычайно малую обоснованность, просуществовала довольно долго, и следы ее мы видим еще и на протяжении всей первой половины XIX в.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--