Реферат: Учение о растительной клетке
1) открытие Л.Тревиранусом (1779–1864) способа образования сосудов из вертикальных рядов клеток, поперечные перегородки между которыми растворяются и исчезают, и весь вертикальный ряд клеток таким образом превращается в один полый сосуд;
2) открытие Д.Мольденгауером (1766–1827) метода так называемой мацерации тканей, или обработки их горячей азотной кислотой и другими химическими реактивами, растворяющими межклеточное вещество, в результате чего вся ткань распадается на отдельные составлявшие ее клетки;
3) открытие Р.Броуном (1773–1858) ядра клетки (1831), заставившее исследователей начать присматриваться к содержимому клетки, тогда как до того исключительное внимание их было обращено только на оболочку клетки.
Таким образом, к 30-м гг. XIX в. выяснилось, что классификация Грю и Мальпиги, подразделявшая все внутренние структурные элементы растительного организма на три группы образований – пузырьки (или собственно клетки), волокна и сосуды – не отвечает действительности. Волокна и сосуды оказались также клеточными образованиями, паренхима перестала быть «кружевом» Грю, или «пивной пеной», она под действием кислот распалась на отдельные клетки, а значит, и сам термин «ткань» стал очень условным.
Ткани растений на самом деле оказались совсем не похожими на льняные и шерстяные ткани или кружева, связанные из отдельных тяжей и нитей. Этот зрительный эффект возникал благодаря плотному соединению стенок смежных клеток, из которых каждая оказалась отдельностью, связанной с соседними клетками растворимым межклеточным веществом. В организме растения не осталось в сущности ни одного образования, которое не было бы сведено к основной форме – клетке. Клетка стала единственным элементом внутренней структуры растений. Эти выводы были сделаны в работах П.Тюрпена (1775–1840), писавшего в 1828 г.: «Растение есть сложная индивидуальность; это – в некотором роде агрегат, состоящий из массы частных индивидуальностей, более мелких и более простых. Каждый из пузырьков сферической формы или становящийся иногда от взаимного давления гексаэдрическим, из которых составлена клеточная ткань, живет, растет и размножается, нисколько не заботясь о том, что делает его сосед: это, следовательно, самостоятельный жизненный центр в процессах роста и размножения, это – ячеистая индивидуальность, ассоциация которой с большим числом подобных же индивидуальностей и составляет наибольшую часть массы, из коей образована сложная индивидуальность дерева».
В оригинальной, но чрезвычайно странной форме к тем же приблизительно выводам в отношении структуры животного организма пришел в начале XIX в. и натурфилософ Л.Окен (1779–1851), полагавший, что «все тело животных состоит из маленьких составных частей, называемых инфузориями». Взгляд этот казался так мало обоснованным, что не оставил заметного следа в науке своего времени. Наконец, хотя и не вполне в ясной форме, идею единства клеточной структуры для мира животных и растений в 1837 г. высказал чешский физиолог Я.Пуркинье (1787–1869). Он говорил о соответствии зернистой (клеточной) структуры органов животных ясному расчленению на клетки тела растений.
Таким образом мы видим, что к концу 30-х гг. XIX в., когда на арену истории науки выступили творцы клеточной теории М.Шлейден (1804–1881) и Т.Шванн (1810–1882), представления о клеточной структуре организмов растительного и животного мира были не только подготовлены, но в значительной своей части и разработаны.
В чем же тогда заключается историческая роль основателей клеточной теории? Неужели только в том, что они более четко и ясно выразили то, что до них было открыто Пуркинье?
Работа Шлейдена, интересующая нас сейчас, называется «Материалы к развитию растений», а работа Шванна носит название «Микроскопические исследования над единством структуры и роста у животных и растений».
Шлейден и Шванн впервые показали и доказали, что все живое не только состоит из клеток, но, самое главное, что все живое во всем его многообразии происходит, развивается из клетки. Ни Вольфу, ни Пуркинье не удалось разгадать этой истины, и они оба представляли себе процесс развития клеток как появление пузырьков в недифференцированной живой массе, подобной тесту.
Шлейден, конечно, ошибался во многом. Например, о содержимом клеток Шлейден имел явно недостаточные и неправильные представления. Он думал, что клеточное ядро находится между обоими листками двойной клеточной оболочки и не мог разобраться в веществе, находящемся внутри клетки. Шлейден наблюдал цитоплазму, но не подозревал, что она-то собственно и является субстратом жизненных явлений. Он считал ее камедью и допускал возникновение в ней слизистых зерен, превращающихся в ядрышки и клеточные ядра – цитобласты, вокруг которых должна будто бы возникнуть новая клетка. Шлейден проглядел или игнорировал имевшиеся уже в то время в науке указания на процессы, связанные с делением клеток.
Все это верно, как верно и то, что от конкретных форм, в которых и Шлейден, и Шванн представляли себе процесс развития растений и животных, в настоящее время мало что осталось. Но и поныне сохранила свою силу основная идея клеточного учения в той формулировке, какую ей дали Шлейден и Шванн: «Все живые существа ведут свое происхождение от одной клетки, и на ранней стадии своего развития зародыш состоит действительно только из клетки».
Основным недостатком учения Шлейдена и Шванна было то чрезмерное внимание, которое оно уделяло клеточной оболочке, игнорируя живое содержимое клетки (Шванн видел оболочки животных клеток даже там, где их не было).
Важное значение живого содержимого клетки, получившего название протоплазмы, было впервые разъяснено Гуго Молем (1805–1872) в его статье «О движении соков внутри клеток», вышедшей в свет в 1846 г. В ней Моль пишет:
«При ряде наблюдений по истории развития растительных клеток, которые я произвел минувшим летом и результаты которых, если они будут подтверждены последующими наблюдениями, я намерен опубликовать позднее, я обратил внимание на явления, обнаруживаемые азотсодержащими составными частями клеточного содержимого... Так как эта вязкая жидкость появляется везде, где должны образоваться клетки, предшествуя первым плотным образованиям, обозначающим место развития будущих клеток, мы должны признать, что она же дает материал для образования ядра и первичной клеточной оболочки, причем эти образования не только стоят с ней в теснейшей связи по положению, но обнаруживают одинаковую реакцию на йод. Так как с обособлением участков этой вязкой жидкости начинается процесс возникновения новых клеток, то представляется вполне правильным для обозначения этого вещества воспользоваться наименованием, имеющим отношение к его физиологической функции, и я предлагаю для этого слово протоплазма.
…Чем старше клетка, тем больше увеличиваются в ней, по сравнению с массой протоплазмы, наполненные водянистым соком полости. Вследствие этого упомянутые полости сливаются между собой, и вязкая жидкость вместо сплошных перегородок образует лишь более или менее толстые нити, которые расходятся от массы, окружающей ядро, наподобие атмосферы, по направлению к клеточной стенке, перегибаются здесь, соединяются с другими нитями, тянущимися в обратном направлении, и таким путем образуют более или менее густо разветвляющуюся анастомозирующую сеть… Когда протоплазма образует подобные нити, то почти всегда можно наблюдать движение соков».
После этого исследования, отнявшего у клеточной оболочки растительной клетки ее внутренний слой, оказавшийся живым слоем протоплазмы, содержащим и ядро клетки, очевидно, должны были измениться и взгляды на процесс размножения клеток, который Шлейден представлял себе как «процесс, совершающийся внутри оболочки клетки».
Правильными представлениями о процессе размножения клеток мы обязаны ботанику Ф.Унгеру (1800–1870), наблюдавшему в 1841 г. процесс деления клеток в молодых нарастающих органах растения, а также образцовым исследованиям процессов роста (главным образом у низших растений), предпринятым К.Негели (1817–1891). В 1842–1844 гг. Негели изложил результаты своих работ в статье «Клеточные ядра, образование и рост клеток у растений».
«Для растений, – писал Негели, – имеет силу следующий закон: нормальное образование клеток происходит только внутри клеток… Содержимое материнской клетки делится на две или большее число частей. Около каждой из этих частей образуется оболочка… На основании многочисленных исследований над водорослями, грибами, хвощами, сосудистыми тайнобрачными и явнобрачными растениями, я считаю себя вправе установить как общий закон, что здесь, в материнской клетке, образуются две дочерних клетки, или, другими словами, одна клетка делится на две. Противоположные мнения и утверждения я считаю ошибочными».
Строение листа (рисунок Ф.Унгера)
Весьма сложные процессы равномерного распределения ядерного вещества, наблюдаемые при делении клеток у высших растений, ускользнули от внимания этих первых исследователей, и честь этого замечательного открытия (1874 г.) принадлежит русскому ученому И.Д. Чистякову (1843–1876). История этого, забытого в научной литературе, открытия, нередко совершенно ошибочно приписываемого немецким ученым Э.Страсбургеру и В.Флеммингу, заслуживает того, чтобы на ней мы остановились несколько дольше.
Молодой русский ботаник Иван Дорофеевич Чистяков, выбившийся из нищеты и доведший себя постоянными лишениями к 30 годам до чахотки, посвятил свои последние годы разгадке роли ядра в процессе деления клетки. Не щадя сил, он месяцами просиживал над микроскопом, изучая процесс развития спор хвощей и плаунов.
Замечательная картина раскрылась перед ним. Материнские клетки спор перед созреванием начинали усиленно делиться. При этом контуры ядра клетки исчезали, а вещество, заключенное в клеточном ядре и названное позднее хроматином (по способности сильно окрашиваться анилиновыми красками), претерпевало ряд сложных изменений: сначала оно свертывалось в клубок, напоминающий клубок ниток, затем свернутая клубком нить разбивалась на отдельные червеобразно или подковообразно согнутые отрезки; эти отрезки плоским слоем в виде пояса собирались посредине делящейся клетки. Здесь каждая подковка хроматинового вещества аккуратно по длине расщеплялась на две подковки, которые и расходились к противоположным концам клетки. Затем происходило сворачивание обеих разошедшихся групп подковок в клубки, и на двух противоположных концах делящейся клетки образовалось сначала по клубку, а затем по новому дочернему ядру. Наконец, посредине клетки возникала перегородка, и материнская клетка оказывалась разделившейся на две дочерних клетки.
Превозмогая болезнь, Чистяков много раз повторяет свои наблюдения. Слабеющей рукой делает он записи в тетрадь и зарисовки всего виденного. Открытие Чистякова публикуется в 1874 и 1875 гг. в европейских ботанических журналах на итальянском и немецком языках и делается достоянием всего ученого мира. Известный германский ученый Э.Страсбургер (1844–1912) понял, что его русский коллега разгадал загадку, над которой столько лет бился он сам. Это аккуратное расщепление подковок хроматинового вещества, которое предшествует делению клетки, это расхождение расщепившихся половинок к противоположным концам клетки Страсбургер истолковал как процесс, с которым связана наследственная передача дочерним клеткам особенностей материнской клетки. Страсбургер, оценивший громадное значение описанного Чистяковым факта, пытался приписать себе и приоритет самого открытия, но печатные работы Чистякова сохранили за последним честь первенства. Впрочем, и эта честь, и денежная помощь, и отправка для лечения в Италию – все оказалось сильно запоздавшим, и через год после публикации работ на 34-м году жизни Чистяков умер.
Что касается отношения другого упомянутого нами ученого – Флемминга (1843–1905) – к этому открытию, то только в 1878 г., через четыре года после Чистякова, Флемминг произвел точные наблюдения открытого русским ученым явления, детально описал его и назвал кариокинезом. Флеммингу же принадлежала идея назвать ядерное вещество, претерпевающее изменения в процессе кариокинеза, хроматином.
Исследования Чистякова продолжил другой русский ученый – В.И. Беляев (1855–1911), избравший объектом своих наблюдений клетки пыльцы голосеменных растений. Беляеву посчастливилось открыть явление так называемого редукционного деления, которое имеет место при созревании мужских и женских половых клеток и заключается в том, что число хромосом в каждой из созревающих половых клеток становится вдвое меньше, чем число хромосом в других клетках тела растения. Таким образом, каждая из зрелых половых клеток, и мужская, и женская, сохраняет к моменту созревания лишь половинное число хромосом. В процессе оплодотворения при слиянии двух клеток, мужской и женской, вновь получается нормальное число хромосом, которое материнская клетка передает всем образующимся из нее клеткам тела нового растения.
Открытие Беляева стало одним из основных аргументов в обосновании учения о связи хромосом с процессом наследственной передачи особенностей родительских клеток дочерним. Попарное соединение при оплодотворении хромосом мужской и женской половых клеток наглядно объясняло, почему потомки соединяют в себе наследственные особенности обоих родителей. В свете учения о редукционном делении и о хромосомах стали понятны многие неясные до того времени явления, сопровождающие передачу по наследству прирожденных свойств и признаков у растений и животных.
Экспериментальное выяснение роли ядра в клетке было впервые проведено в 1890-х гг. русским ботаником Герасимовым. Экспериментируя с водорослью спирогирой, он получал безъядерные и двуядерные клетки. Клетки без ядра не могли существовать долго, наличие двух ядер вызывало усиленное развитие и деление клеток.