Реферат: Зависимость интенсивности дыхания растительных продуктов от температуры

В результате реакции гликолиза из моносахаридов образу­ется пировиноградная кислота, затем вследствие окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты — ацетил-КоА, который является также продуктом последовательной цепи пре­вращений жирных кислот и аминокислот. В цикле Кребса ацетил-КоА подвергается реакциям декарбоксилирования и дегид­рирования до полного расщепления. Образующиеся в цикле Кребса изолимонная, a-кетоглутаровая и яблочная кислоты яв­ляются непосредственными продуктами окисления.

Процессы окисления весьма сложны и осуществляются через многоступенчатую систему специфических ферментативных реакций. Окисление может происходить непосредственным присо­единением кислорода к дыхательному субстрату (А+0 → АО ); отщеплением водорода от субстрата (АН +Х → А+ХН ), при этом окисление субстрата АН и образование продукта окисле­ния А происходят в результате восстановления вещества X; уда­лением электрона от заряженного иона (например, Fe —е →Fe ). В продуктах растительного происхождения происходят окислительные реакции всех трех типов, но процессы второго и третьего типов преобладают, так как они протекают без непо­средственного участия кислорода.

В основе современных представлений о механизме окисли­тельных процессов в биологических объектах лежит теория Баха—Палладина, согласно которой дыхание клетки возможно лишь при наличии активированных форм кислорода и водорода, обладающих высокой реакционной способностью.

Активация и передача водорода дыхательного субстрата про­исходят при участии ферментов дегидрогеназ, характеризую­щихся высокой специфичностью по отношению к окисляемому субстрату. По природе простетических групп дегидрогеназы де­лятся на пиридиновые и флавиновые.

Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются НАД-никотинамидадениндинуклеотид и НАДФ-никотинамидаденин-динуклеотидфосфат, выполняющие функции переносчиков водо­рода. В основе действия пиридиновых дегидрогеназ лежит способность к обратимому гидрированию и дегидрированию пири­динового ядра, входящего в состав коферментов в виде амида никотиновой кислоты—витамина РР. Пиридиновые дегидроге­назы широко распространены в клетках продуктов раститель­ного происхождения и являются в буквальном смысле универ­сальными окислительными системами.

Флавиновые дегидрогеназы имеют коферменты, представля­ющие собой нуклеотидные производные рибофлавина — вита­мина В . Флавиновые ферменты весьма разнообразны, наибо­лее многочисленная их группа представлена дегидрогеназами, являющимися промежуточными переносчиками водорода в цепи окисления. Дегидрогеназы окисляют восстановленные пиридино­вые основания и передают получаемые от них электроны по цепи в направлении к кислороду. Коферментами флавиновых дегидрогеназ, или, как их иногда называют, флавопротеидов (ФП), являются флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинаде-ниндинуклеотид (ФАД).

Последними в цепи окисления переносчиками водорода обычно выступают соединения, известные под общим названием коэнзимы Q. Этим наименованием обозначают ряд веществ, яв­ляющихся нейтральными липидами и представляющих собой соединение бензохинона с углеводородной боковой цепью, кото­рая состоит из различного числа изопреновых групп. Известны коэнзимы Q с 10, 9, 8 и 7 изопреновыми группами.

Будучи способными обратимо окисляться и восстанавли­ваться, коэнзимы Q являются связующим звеном в цепи пере­носа электронов от флавопротеидов к цитохромам.

Активация кислорода в цепи окисления происходит под дей­ствием многочисленных ферментов (оксидаз), большинство из которых содержит в качестве простетических групп железопорфириновый комплекс, являясь Fe-протеидами.

В цепи окисления из оксидаз основную роль играют цитохромы, состоящие из специфического белка и железопорфирина. Цитохромы способны обратимо окисляться и восстанавливаться благодаря ионам железа, входящего в их состав. Восстановле­ние окисленных цитохромов происходит вследствие присоедине­ния электронов KoQ либо флавопротеидов. Окисление цитохро­мов проходит через цепь, состоящую обычно из четырех раз­личных цитохромов. Последним в цепи является цитохром Аз, называемый цитохромоксидазой, окисление которого происходит непосредственно кислородом воздуха.

Как известно, способность какого-либо соединения присо­единять или отдавать электроны определяется в основном соот­ношением величин окислительных потенциалов данного соеди­нения и соединения, с которым оно взаимодействует. Причем реакция проходит тем энергичнее, чем меньше различие между потенциалами взаимодействующих веществ.

К окислительному потенциалу дыхательного субстрата наи­более близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам, а к потенциалу кислорода, имеющего наибольшую величину,— потенциал цитохромоксидазы.

Исходя из этого, считают, что первый этап окисления суб­стратов осуществляется с участием пиридиновых дегидрогеназ, второй — флавиновых дегидрогеназ, третий — коэнзима Q. Причем на этих этапах происходит перенос двух атомов водорода. Далее имеет место перенос непосредственно электронов через систему цитохромов на кислород.

Процесс окисления субстрата в дыхательной цепи сопровож­дается фосфорилированием АДФ и запасанием энергии в форме АТФ. В цепи окисления есть три участка фосфорилирования: участок окисления флавопротеидов, участок перехода электро­нов от цитохрома В к цитохрому С и участок перехода элект­ронов от цитохрома А к цитохрому Аз (рис. 1).

Каждая из трех карбоновых кислот, образую­щихся в цикле Кребса и являющихся основным субстратом в дыхательной цепи, образует три мо­лекулы АТФ. Аккумуляция и выделение энергии, которая по мере надобности расходуется клеткой, являются основным назначением дыхания. Фосфорилирование неразрывно связано с окислением в дыхательной цепи, поэтому обычно говорят о процессе окисдительного фосфорилирования. Впервые предположение о наличии сопряжения между окислением и

Рис. 1. Схема окисления в дыхательной цепи

фосфорилированием и экспериментальное доказательство этого были даны академиком В. А. Энгельгартом.

Как правило, процессы дыхания происходят в митохондриях клеток. Каждая стадия дыхания осуществляется мультиферментной системой, за­крепленной на внутренней митохондриальной мембране. Около 1/4 белков внутренней мембраны являются ферментами, участ­вующими в переносе электронов и окислительном фосфорилировании. К ним относятся флавопротеиды, цитохромы, ферменты, участвующие в образовании АТФ.

Флавопротеиды и цитохромы располагаются в мембране в виде отдельных групп, каждая из которых содержит все не­обходимые ферменты и функционирует самостоятельно. Такие группы, называемые дыхательными ансамблями, равномерно распределены по всей плоскости мембраны. Они весьма чувст­вительны к действию различных внешних воздействий. Под влиянием низких температур, ядов, ионизирууэщей радиации на­рушается целостность митохондриальных мембран, и в этом слу­чае сопряжение дыхания утрачивается, или происходит разоб­щение дыхания. Процессы фосфорилирования более чувстви­тельны. Поэтому при разобщении дыхания окислительные про­цессы часто не нарушаются, но при этом энергия окисления не превращается в энергию АТФ, а рассеивается в форме тепла.

Разобщение дыхания представляет собой необратимый про­цесс, являющийся признаком гибели клетки. Однако раститель­ные ткани вследствие наличия у них специальных приспособительных механизмов способны переносить неблагоприятные внешние условия.

Дыхательные процессы, протекающие в клетках, обладают рядом особенностей, обусловленных тем, что продукты расти­тельного происхождения лишены стабильной внутренней среды, например парциального давления кислорода и углекислого газа, температуры, и изменяются под действием непостоянных

и крайне изменчивых факторов внешней среды.

Б. А. Рубин считает, что для структуры аппарата растений характерны три принципиальные особенности:

1. Принцип множественности (мультипринцип) при постро­ении окислительных систем, обусловленный тем, что в клетке имеется, как правило, не один, а несколько ферментов, выпол­няющих одну и ту же функцию.

2. Полифункциональность каталитических систем, или нали­чие ферментов, обладающих не одним, а несколькими свой­ствами.

3. Рассредоточенность (делокализованность) аппарата.

Вследствие этих особенностей процессы окисления биоло­гических объектов могут осуществляться различными путями, или, как говорят, для растительных тканей характерно нали­чие альтернативных механизмов окислительного обмена, что играет исключительную роль как фактор адаптации, обуслов­ливающий способность тканей сохраняться и нормально функционировать в условиях изменчивой внешней среды, а также при действии различных неблагоприятных факто­ров.

Схема окисления дыхательного субстрата в клетках разных тканей различна и зависит от их физиологического состояния и условий существования. Так, в отдельные периоды жизнен­ного цикла плодов, например при созревании, клетки нужда­ются в дополнительном притоке энергии. При этом в качестве дополнительного дыхательного субстрата используется янтар­ная кислота, окисление которой происходит более коротким путем, минуя НАД, непосредственно через ФП на КоQ. При этом сукцинатдегидрогеназа, относящаяся к флавиновым фер­ментам, строго специфична по отношению к янтарной кислоте. Обладая способностью акцептировать водород непосредственно от субстрата и передавать его на Ко Q, сукцинатдегидрогеназа образует боковую транспортную цепь окисления.

Кроме того, в клетках имеются альтернативные окисли­тельные механизмы, образующие сопряженные цепи с флавопротеиновыми ферментами и цитохромами. Среди них главную роль играют оксидазы, содержащие в молекуле ионы железа или меди.