Реферат: Зрительная сенсорная система

2 — стрекоза Anax Junius;

3 — кузнечик Dissoseria;

4 — шелкопряд Bombyx mori;

5 — тро­пическая бабочка Epargyreus;

6 — тро­пическая бабочка Erubus odora;

7 — мухи — Musca, Lucilia, Drosophila, Calliphora.

? ????????? ????? ??????? ????????? ? ???, ??? ???????? ??????????????? ???????? ???????? ????? ? ????????? ??? ????????? ???????????? ?????? (??., ????????: Goldsmith, 1964). ? ?????? ??????? ????????????? ??????? ??? ????, ??? ?????? ???????? ????? ??????????? ?? ?????? ?? ???????????? ???????????????? ? ??????? ?? ????????? ????????? ???????????? ????????? ????? (Goldsmith, 1964; ???????-?????????, 1965; Shaw, 1966, 1967), ?? ? ?? ????? ??????????????? ??????????????? (рис. 6 ). ???, ????????, ?? ??????????? ??????????????? ?????????-?????? (Fernandez-Moran, 1958) ?????, ??? ???????? ????????????????? (??? ??????????????) ????? ?????? ??????????? ??????? Erebus odora ???????? ???? ??????????, ???? ?? ??????? ????? ?????????? ?? ????????? ???????????? ??????? ???????? ??????????? ???????. ????????, ??????, ?????????? ???? ????????, ????? ? ?????????? ????????????????????? (?? ????????? ? ?????????? ????????, ????????? ? ????????).

В послед­нее время показано (Грибакин, 1967), что ретинула аппозиционного (или фотопического) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех типов, отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров,. диаметром микровилл, а также глубиной расположения ядра. Эти типы клеток воспринимают разную длину излучения, т. е. обусловливают цветовое зрение пчелы. Однако даже электронный микроскоп не позволяет пока увидеть пути синтеза зритель­ного пигмента в клетке, изучить его локализацию. Более того, изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере двумя причинами. Во-первых, структуры, содержащие зрительный пиг­мент, находятся в центре (точнее, в глубине) каждой ретинулы, что затруд­няет получение фракций рабдомеров с помощью методов, которые обычно применяются биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных. Во-вторых, изучение изолированных препаратов глаза осложняется наличием в каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе­комых получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч­ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных. Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков, бабочек (Golds­mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым фосфатным буфером; после освещения рас­твор зрительного пигмента обес­цвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер обнаружили также, что у пчелы вита­мин А содержится только в голове, точнее в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах слож­ного глаза насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого послед­него времени вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой, воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содер­жится зрительный пигмент).

Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:

чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе­комых получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч­ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных. Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков, бабочек (Golds­mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым фосфатным буфером; после освещения рас­твор зрительного пигмента обес­цвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер обнаружили также, что у пчелы вита­мин А содержится только в голове, точнее в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах слож­ного глаза насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого послед­него времени вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой, воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содер­жится зрительный пигмент).

Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:

1) спектр поглощения отдельного рабдомера хорошо совпадает: а) с из­вестной кривой Дартнелла (Dartnall, 1953), б) со спектром поглощения родопсина быка и кальмара, в) с кривой спектральной чувствительности, измеренной по электроретинограмме, г) с кривой спектральной чувстви­тельности, полученной при внутриклеточном отведении потенциалов;

2) спектры поглощения рабдомеров неодинаковы: так, шесть рабдомеров одной и той же ретинулы имеют максимум поглощения при 500 нм, а один — центральный — при 460 нм, что, вероятно, соответствует «синечувствительным» и «зеленочувствительным» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962);

3) после длительного засвета величина максимума поглощения при 500 нм уменьшается; вероятно, это является результатом частичного обес­цвечивания зрительного пигмента, подобно тому как это имеет место у позвоночных;

4) рабдомерам свойственно дихроичное поглощение света, причем коэффициент дихроичности поглощения равен для Calliphora 4/3, т. е. 1.33.

Последний факт представляет, пожалуй, наибольший интерес, по­скольку он позволяет вплотную приблизиться к вопросу об ориентации молекул зрительного пигмента в микровиллах рабдомеров и заслуживает более подробного рассмотрения.

Прежде всего следует вспомнить, что все животные, обладающие рабдомерным типом сетчатки (т. е. членистоногие и головоногие), способны ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света. В 1950 г. Аутрумом и Штумпфом была выд­винута гипотеза о том, что одиночная зрительная клетка может служить анализатором поляризованного света (Autrum

(1)

a. Stumpf, 1950), ? ?????? ????????? ???????? ??????????? ??????????? ???? ???????????? ???????????? ?????????, ?????????????? ??? ???????, ?.?. ????????? (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). ????????? ??????????????? ??????, ?????????????? ??????? ????????? ?????????? ?????? ????????????? ?? ??????? ????????? ??????????? ????????? ????? [???? Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), ???? Calliphora (Autrum u. Zwebl, 1962a), ????? Carcinus maenas ? ??????? Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. ????? ????, ??? ???? ???????????? ?????? ???????? ????????????? ???????????????????? ????, ?? ???????????????? ???????????? ??? ?????? ???????? ????????. ? ???? ??????? ???????? ????? ??????? ???????????? ????????????????????? ????? ?????? ??? ??????? ???????????? ???????????? ?????????? (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). ? 1961 ?.???? ? ??????? (Moody a. Parriss, 1961), ????????????, ??? ???????? ???????? ????????? ????????? ??????????? ?????, ?????????? ??????? ???????? ???????????? ???????????? ?????????. ??? ???? ??? ???????? ?? ??????????????, ??? ?????????? ??????? ???????? ??????????? ????????? ????????? ????????? ??????????, ??????? ???? ??? ??? ????? ????? ? ???????????? (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). ????? ????, ???? ? ??????? ??????? (???? ?? ???????? ? ????????????), ??? ????????? ??????? ???????? ??????????? ???????? ????? ? ????????? ???????? ?????????, ?? ????????????? ? ??? ???????? (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). ? ??????????? ???????? ?????????? ??????? ???? ? ??????? ???????? ??? ??????????????? ?????????? ????????? ?????????? ?????????
??? ? ? ????????????? ?????????? ?????; s ? ????????????? ????????? ??????? ??????????? ???????? ? ???????? ?????????? (????? ??????? ?? ??????? ??????? ??????????? ???????? ??????????);r – ?????? ??????????;l — ????? ??????????; е ? ????????? ?????? ?????????????? ?????????????? ????, ??????? ???????????? ?? ???? ???? ??????????, ?????????????? е _x , е _y ? e_z (? ???????? ???? ? ???????? ?????????, ??? ??? ?????????? ????????? ?? ??????????? ? ???? z ).

Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна опти­ческой оси омматидия, то он имеет две составляющие электрического век­тора — е _x и e_z . Дихроизм поглощения определяется отношением относитель­ных поглощений для двух составляющих е _x и e_z , а в случае опытов с пово­ротом плоскости поляризации света для двух положений вектора е, т. е. когда он параллелен оси z , (или, что то же самое, оси микровиллы) – Е_|| и когда он перпендикулярен ей – Е_^ .

Очевидно, что для е , параллельного ocи z , получается |e| = e_z = 1, и равенство (1) дает

(2)

Соответственно для е, перпендикулярного осиz (т. е. для е, параллель­ного оси х), имеем

|e| = e_x = 1, а e_z = 0;

(3)

?????

Коэффициент дихроичности поглощения (который по определению больше единицы) определяется отношением большего относительного поглощения (Е_|| ) к меньшему (Е_^ ), т. е. равен:

(4)

??? ? ???? ???????? ???? ? ?????????.

Однако значение коэффициента дихроичностп поглощения, получен­ное Лангером и Тореллом (Langer a. Thorell, 1966), меньше 2, а именно 4/3. Возможно, что причина этого заключается в том, что не все молекулы зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны, что, как по­казали Уолд, Браун и Джиббонс, имеет место для мембран дисков на­ружных сегментов позвоночных (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В этом случае в расчеты Муди и Паррисса Грибакин (1969) предлагает внести поправку. Согласно этой поправке, следует считать, что дипольные моменты части молекул зрительного пигмента ориентированы перпендику­лярно поверхности мембраны. Обозначим поверхностную плотность мо­лекул с дипольными моментами, лежащими в плоскости мембраны, через s_s , а поверхностную плотность молекул с дипольными моментами, ориенти­рованными перпендикулярно поверхности мембраны, через s_r (будем называть их радиальными дипольными моментами, так как эти моменты направлены по радиусам микровилл). Очевидно, что общая поверхностная плотность молекул зрительного пигмента равна s = s_s + s_r . При этом раз­личным положениям плоскости поляризации световой волны (т. е. различ­ным ориентациям вектора е , который перпендикулярен плоскости поля­ризации и лежит в так называемой плоскости колебаний электромагнит­ной волны) соответствуют и различные относительные поглощения молекул, входящих в s_s , и молекул, входящих в s_r . Так, для е , параллельного оси z , получим

E_{s ^} = ps_s rl , E_{r ||} = 0

(Е_{r ||} равна нулю, так как е параллельно оси z и, следовательно, перпендикулярно плоскости ХОУ, параллельно которой лежат радиально направ­ленные моменты).

??? е , ????????????????? ???z , ???????

так как для s_s справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,