Статья: Дупликационная модель биологической эволюции
Иными словами, виртуальная точка, это часть генома, в которой некоторые локусы определяющие фенотипические признаки, заменены дублями.
Соответственно, реальной фенотипической популяции сопутствуют n^c-1 виртуальных популяций, каждая из который состоит из совокупности состоящих из одинаковых локусов виртуальных точек популяций. Отметим, что все эти популяции, фенотипическая и виртуальные могут, в разной степени, пересекаться друг с другом.
Точки, соответствующие фенотипической популяции, находятся под контролем естественного отбора и перемещаясь в Х за счет мутаций и рекомбинаций, группируются вокруг текущего оптимума соответствующей V-области. Поведение виртуальных точек будет иным.
Мы уже говорили о том, что значения нейтральных признаков блуждают по шкале их значений, в виде непрерывной компактной группы. Так как виртуальные популяции находятся вне контроля естественного отбора, все их признаки можно считать нейтральными. Поэтому они образуют в пространстве Х более или менее компактные множества точек, блуждающих в этом пространстве под действием мутаций и дрейфа.
В процессе блуждания виртуальные популяции могут проходить области соответствующие летальным L-точкам и точкам с пониженной приспособляемостью. Могут “наползать” на V-области причем, если эти V-области соответствуют “конструкциям” с большей приспособляемостью, чем фенотипические, может произойти замена фенотипов. Виртуальная популяция превратится в фенотипическую, а бывшая фенотипическая в виртуальную. Ввиду компактности виртуальных популяций, это явление будет носить массовый и быстрый, по эволюционным масштабам, характер. Внешний наблюдатель увидит, что в популяции начинают появляться особи, значительно отличающиеся от исходных. Здесь в физическом проявлении, эволюционный процесс носит скачкообразный характер, в то время как в информационном плане он непрерывен и достаточно длителен. Такая трактовка позволяет обойти многие затруднения, имеющиеся в классической эволюционной теории.
Так, традиционная интерпретация предполагает для каждого эволюционирующего признака наличие в пространстве признаков непрерывной траектории состоящей из жизнеспособных V-точек. Непрерывной, в том смысле, что V-точки разделяются расстояниями, соответствующими единичным мутациям. Причем, вдоль всей этой траектории должен существовать градиент, увеличивающий значение приспособленности. Как видим, здесь природе предъявлены значительно более жесткие требования чем в дупликационной модели, не требующей непрерывности эволюционной траектории.
Образование качественно новых признаков совершенно естественно для дупликационной модели. Собственно, дупликационная гипотеза и появилась, прежде всего, для объяснения подобного явления. [5, 6, 8].
Не вызывает затруднений, в данной модели, описание симпатрического дивергентного видообразования. Так, если какая-либо виртуальная популяция, в результате дрейфа, совместилась с V-областью, фенотипическое проявление которой не является конкурентным исходному виду, то возможно их параллельное развитие. Причем на первом этапе дивергирующие виды могут взаимно превращаться друг в друга. Это может происходить в том случае, когда вновь возникающие формы соответствуют крайним точкам V-области и могут быть выведены из нее обратными мутациями. В то же время, бывшая фенотипическая компонента еще не успела деградировать. Впоследствии виртуальная составляющая дивергировавших видов, не испытывая давления естественного отбора, будет искажаться мутациями, в результате чего произойдет необратимая генетическая изоляция этих форм. В дальнейшем они будут развиваться совершенно самостоятельно.
Рассмотрим теперь, как в рамках дупликационной модели объясняются описанные выше парадоксы скорости эволюции.
Так как при n-кратной дупликации одна мутация изменяет положение n^(c-1) виртуальных точек, то даже при не очень больших значениях n и c, будем иметь количество виртуальных форм, выражаемое поистине астрономическим числом. Естественно, что в этом случае основными факторами, влияющими на темп эволюции, будет именно это количество виртуальных форм. Влияние величины популяции и длительности репродуктивного цикла, по сравнению с ними пренебрежимо мало. Их единственная роль в эволюционном процессе – обеспечить воспроизведение популяции.
Поэтому, учитывая тот фактор, что с усложнением организмов растет число составляющих их признаков, темп эволюции будет в большей степени зависеть от сложности организмов, чем от их численности и длительности репродукционного цикла.
Неравномерность скорости эволюционного процесса, в данной модели, может быть объяснена следующим образом. Так как для каждой популяции достижение новой V-области явление достаточно редкое, то временные интервалы между двумя событиями такого рода будут значительными и соответственно разброс между ними может быть как угодно большим.
Перейдем теперь к рассмотрению одного важного свойства дупликационной модели. Оно связано с тем, что генетические процессы происходящие в виртуальной части генома, не проявляясь в фенотипе, недоступны прямому внешнему наблюдению. Можно предположить, что в случае какого-либо повреждения фенотипической составляющей генома, происходит переключение на оду из жизнеспособных виртуальных компонент. И если эта компонента состоит из не успевших измениться дублей, то изменения фенотипа не произойдет. Фактически сработает эффект резервирования. Это приводит, в свою очередь, к необходимости пересмотра таких понятий, как частота мутаций и плейотропия.
Действительно, для обнаружения мутаций обычно пользуются регистрацией внешних изменений или изменений поддающихся не очень сложным методам определения. В нашем случае внешние изменения будут сопутствовать далеко не каждой мутации. Поэтому истинная частота мутаций может быть значительно выше той, которая определяется описанными методами.
Эффект плейотропии также определяется по конечному результату, заключающемуся в наблюдении одновременного изменения группы признаков (в результате одной мутации). Однако тот же эффект будет наблюдаться и при фенотипическом проявлении виртуальной точки, если она разошлась с исходной фенотипической именно на эту комбинацию признаков.
Это же свойство позволяет дать новое толкование такому явлению как, получение новых форм воздействием мутагенных факторов. Пусть существует одна или несколько виртуальных популяций совмещенных с V-множествами отличными от фенотипического и соответствующих точкам с пониженной жизнеспособностью. При воздействии мутагена, у некоторых особей может быть повреждена фенотипическая часть генома, при этом остались не тронутыми какая-то часть описанных выше дупликаций. В результате, в популяции, появится группы одинаковых мутантов, каждая из которых, будет соответствовать одному из совмещенных с этими дупликациями V-множеств. Естественно, эти мутанты будут иметь пониженную жизнеспособность.
Важно отметить, что в каждой из этих групп повреждения генома могут быть в разных местах, главное чтобы осталась неповрежденной его дуплицированная часть. Полученные таким способом мутанты могут существенно отличаться от исходного типа, даже если сама мутация вызвала незначительные изменения генома.
Наличие потенциально жизнеспособных виртуальных точек может привести к их фенотипическому проявлению в результате изменений внешней среды, если какая-либо из них окажется более жизнеспособной в новых условиях. Здесь мы имеем своеобразный генетический вариант преадаптации. Заметим, что скорость реакции на изменение внешней среды, в этом случае будет зависеть не от частоты мутации, а от скорости срабатывания неизвестного нам механизма фенотипической части генома на виртуальную.
Подведем итоги и попытаемся определить место гипотезы дупликационной эволюции относительно классической эволюционной теории.
В классической теории принято считать, что видовые и надвидовые изменения обусловлены одними и теми же генетическими факторами и факторами отбора [2]. Разделение механизмов макро и микроэволюции отвергается большинством исследователей. В дупликационной модели такое разделение естественно. Здесь мы имеем два независимых процесса, один из которых фенотипический, проходит в соответствии с традиционным представлением об эволюции. Другой процесс развивается за счет мутаций и дрейфа дуплицированной части генома. Хотя по сути своей, этот процесс непрерывен, внешнему наблюдателю он представляется скачкообразными изменениями фенотипа. Причем, изменения эти могут быть довольно значительными.
Это дает нам основание считать, что первый из этих процессов является основой микроэволюции, в то время как второй, обеспечивая скачкообразные изменения фенотипа, соответствует понятию макроэволюции. Разница между этими двумя процессами именно в механизме протекания, а не в конечном результате. Так V-область может иметь размеры достаточные для весьма продолжительных и эффективных изменений. Примером может служить эволюция зубов и конечностей у лошади или хобота у слона. Подобная эволюция обычно называется направленной [11, 12]. В нашей классификации это соответствует микроэволюционному процессу, хотя и приводит к значительным изменениям.
Традиционная интерпретация большое место отводит эволюционным изменениям в ответ на изменения внешней среды [2, 11]. Пример – индустриальный меланизм березовой пяденицы. В дупликационной модели скачкообразные эволюционные изменения являются следствием достижения одной или несколькими виртуальными популяциями новой V-области. Такое достижение происходит случайно и независимо от внешней среды, которая только в этом случае производит выбор между старым и новым вариантами.
До сих пор мы акцентировали внимание на отличиях дупликационной модели эволюции от ее традиционного толкования. Теперь рассмотрим их общие моменты. Как известно, любая эволюционная гипотеза базируется на двух основных положениях – постулируемом механизме изменчивости и отношении к естественному отбору. В рассмотренной нами дупликационной модели первое положение полностью соответствует традиционным представлениям. Мелкие случайные отклонения в обоих случаях являются основным механизмом изменчивости. Более того, дупликационная модель даже меньше, чем традиционная гипотеза нуждается в каких-либо экзотических механизмах изменчивости для объяснения существующего многообразия жизни.
Что касается отношения к естественному отбору, то здесь дело обстоит сложнее. Без сомнения скрытая и, заметим, основная фаза эволюционного процесса – блуждание виртуальных популяций, происходит без участия естественного отбора, который однако вступает в действие при их фенотипическом проявлении. Выбор между новой фенотипической формой и ее старым вариантом принадлежит исключительно естественному отбору. Более того, имеются предположения, что сама дупликация связана с естественным отбором [5].
Скачкообразное появление новых форм сближает дупликационную модель с сальтационистскими представлениями. Однако предлагаемый генетический механизм их образования, сходный с традиционной концепцией, позволяет обойти наиболее уязвимое место сальтационизма – вероятность выживания этих новых форм.
Исходя из сказанного, дупликационную модель, в том виде, как она здесь представлена, нужно понимать как объединение традиционной эволюционной теории и сальтационистских концепций.
Автор выражает благодарность канд. биол. наук Б.А. Калабушкину за обсуждение и редакцию рукописи.
Список литературы
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 349 с.
Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974, 460 с.