Статья: Морфофункциональныи анализ временной колонии на примере гидроида moeris1a maeotica
Временная колония, несмотря на слабую физиологическую интеграцию, дает животному некоторые экологические преимущества, изучение которых позволяет яснее представить возможные причины возникновения колониальности. Колониальная организация увеличивает протяженность тела гидроида, способствуя образованию “клубка” — ассоциации нескольких колоний. Такое объединение помогает совместно удерживать и поедать относительно крупную добычу, контролировать значительное пространство. Молодые колонии, развивающиеся в клубке, имеют больше шансов выжить.
Гидроиды рода Moerisia занимают особое место в пределах отряда Leptolida из-за крайней примитивности колониальной организации. Moerisia можно назвать “морскими гидрами”, так как они по своей анатомии, способу вегетативного размножения и строению колонии похожи на пресноводную гидру.
Подробное изучение биологии таких животных должно помочь в познании происхождения колониальности.
Морфология полипоидной стадии М. maeotica, как и бесполое размножение гидроида, стала известна в основном благодаря работам М. В. Пальчиковой-Остроумовой (Paltschikowa-Ostroumova, 1925) и Г. Паспалева (Paspaleff, 1938). Важны также наблюдения Боулингира (Boulenger, 1908) на М. lyonsi, описавшего этот род. В то же время исследования роста и формирования колонии у гидроидов рода Moerisia, важные для понимания явления колониальности, мне не известны, так же как и работы по питанию гидрантов и степени физиологической интеграции колонии. Этим вопросам посвящена настоящая работа.
Материал и методика
Moerisia maeotica (Ostroumow, 1896) принадлежит к семейству Моеrisiidae подотряда Limnomedusae.
Полипоидное поколение имеет вид одиночных полипов или образует небольшие стелющиеся по субстрату колонии (Наумов, 1960). Сами полипы обладают полыми щупальцами, характерными для этого семейства. Видовая принадлежность определяется по размерам полипов, а также по порядку почкования: медузоидные почки закладываются на теле полипа среди щупалец, а латеральные почки дочерних полипов — ниже щупалец.
Вид распространен в Азовском, Черном и Каспийском морях, а также в солоновато-водных и значительно опресненных водоемах бассейнов Азовского, Черного, Средиземного и Эгейского морей (Наумов, 1968).
Живой материал, использованный в настоящем исследовании, был собран И. А. Косевичем во время отбора проб оброста с корпуса НИС “Эксперимент” в Каспийском море в августе 1981 г.
Гидроиды содержали в чашках Петри с каспийской водой без дополнительной аэрации, кормили науплиусами Artemia. Температура оставалась в пределах 18—20° С. Исследование проводили с января по май 1982 г.
Результаты
Формирование первичного полипа. Развитие колонии было прослежено со стадии латеральной почки, отделившейся от материнского полипа (рис. 1, 1). Начальные размеры продолговатой грушевидной почки: 0,3—0,4 мм в длину и примерно 0,1 мм в диаметре в самом широком месте.
Обычно сразу после отделения на проксимальном конце почки образуются три-четыре коротких щупальца и небольшой гипостом (рис. 1, /, 2). Длина такого полипа около 0,6 мм. Он уже способен заякоривать свежевылупившегося науплиуса, но проглотить его целиком еще не может.
Рис. 1. Схема развития гидранта из латеральной почки. 1—латеральная почка после отделения от материнского полипа, 2 — формирование щупалец и гипостома, 3 — молодой гидрант после метаморфоза, 4 — выросший гидрант с несформировавшейся ножкой, 5—гидрант после образования ножки, 6—удлинение ножки и начало почкования: бугорок и миндалевидная стадия латеральной почки, 7—достижение окончательных размеров ножки; продолжение почкования: миндалевидная и грушевидная (завершающая) стадии латеральной почки, 8—тело гидранта при большем увеличении: хоботовидный гипостом (а), медузоидная (б) и латеральная (в) почки на ранних стадиях развития, расслабленные и сжатые (г) щупальца, 5 — основание ножки с прикрепительным диском (слева) и подоцистой (справа), 10—медузоидная почка при еще большем увеличении
Через 3 сут (при ежедневном кормлении) длина полипа становится около 2 мм, а его щупальца достигают 1,5 мм (рис. 1, 4). Затем наступает период его быстрого удлинения примерно вдвое — сильно вытягивается и становится тонкой ножка. Вероятно, это стадия формирования настоящей ножки (рис. 1, 5, 6). Одновременно число щупалец увеличивается до 5 или 6, они располагаются неправильным венчиком и способны в 10 раз удлиняться или сжиматься. Гипостом становится вытянутым, хоботовидным и подвижным, подошва гидранта слегка расширяется, желтеет и в ней формируется подоциста.
Дальнейший рост полипа происходит за счет постепенного удлинения ножки. Зона роста, очевидно, находится в основании тела гидранта, так что дистальная часть ножки оказывается наиболее молодой (рис. 1, 6). В это время она сохраняет способность продольно сжиматься в 3—4 раза, становясь временно толще в поперечнике.
После периода постепенного удлинения ножки гидранта, как правило, наступает этап (в данных наблюдениях на 12—14 сут) скачкообразного ее прироста. Менее чем за сутки она может удлиниться в 1,5—2 раза, достигнув 15—18 мм. При этом она становится еще тоньше и уже не может сокращаться так же сильно и быстро, как раньше (рис. 1, 7). Теперь перемещение гидранта осуществляется с помощью его щупалец— он вытягивает одно-два щупальца, прикрепляет их каким-то образом к субстрату, а затем, сокращая их, подтягивает тело. В дальнейшем удлинение ножки происходит незначительно.
Своих наибольших размеров полип достигает при длине ножки до 3D мм (обычно около 20 мм) и диаметре 0,05—0,1 мм. Ножка плавно переходит в веретеновидное тело 0,7—2,0 мм длиной. Щупалец, как правило, уже восемь, а их длина в расправленном состоянии до 6 мм. Ги-постом примерно 0,1 мм, в поперечнике длиной 0,3—0,5 мм (рис. 1, и). Данных размеров полип при благоприятных обстоятельствах может достичь при лабораторном культивировании за 12 сут.
Бесполое размножение осуществляется у М. maeotica несколькими способами: образованием латеральных почек, формированием медуз, образованием подоцист и фрагментацией колонии.
Образование латеральных почек начинается примерно на 10—15-е сут, т. е. уже у взрослого полипа. Обычно почка появляется на 0,3— 0,5 мм ниже венчика щупалец. Сначала она имеет вид полусферического бугорка (рис. 1,5), затем становится миндалевидной и, наконец, принимает грушевидную форму (рис. 1, 7), ориентированную узкой частью дистально (рис. 2, 7). Тонкая ножка, которой почка еще удерживается, судя по ее прозрачности, состоит только из эктодермы. На этой стадии развития почки полип льнет к субстрату, в результате чего она имеет возможность прикрепиться к нему своим дистальным утонченным концом. Все развитие почки занимает около 2 сут.
Одновременно на полипе могут развиваться одна-две латеральные почки. Их число и частота образования новых зависят от интенсивности питания. При хорошем питании новые почки могут появляться через каждые 2 сут.
Первые медузоидные почки появляются часто сразу после достижения полипом взрослых размеров, т. е. начиная примерно с 13 сут развития. Начальные размеры этих почек, шаровидных по форме, возникающих среди щупалец, 0,07 мм в диаметре. С самого начала они отличаются от латеральных почек не только своим местоположением, но также цветом (они прозрачны) и формой—у них сразу образуется ножка (рис. 1, 10). По-видимому, пища не может непосредственно поступать в медузоидную почку, так как никогда не приходилось видеть ее желтой или оранжевой, т. е. окрашенной в цвет пищи.
При благоприятных условиях развитие медузоидной почки завершается за 5—7 сут, после чего она отделяется. Колокол молодой медузки напоминает четыре соединенные друг с другом полусферы. Диаметр его около 0,6 мм. Медузка имеет четыре щупальца длиной по 1,2 мм. Щупальца сразу способны парализовать и удерживать науплиуса, однако заглатывания его наблюдать не удалось, да и представить заглатывание жертвы размером с науплиуса трудно, так как ротовой стебелек у медузки очень короткий.
Медузки малоактивны и подолгу лежат на дне на одном месте. Частота пульсаций, впрочем, достигает иногда 20 за 1 мин. Возможно, условия питания не соответствовали образу жизни медузок или отрицательно сказывался небольшой объем сосуда, так как проследить дальнейшее развитие их не удалось.
Подоцисты образуются в прикрепительных дисках гидрантов или рядом с ними (рис. 1, 9) при хорошем питании. Заметить их образование легко по ярко-желтой однородной окраске, которую приобретает прикрепительный диск. Клеточные слои и полость прижизненно в подоцисте не заметны.
Рис. 2. Образование колонии. А:: 1— гидрант на 3-и сут развития; 2—гидрант на 11-е сут развития; 3—неотделившаяся почка до прикрепления; 4 — то же после прикрепления почки, образования столона и дочернего гидранта на нем на 12-е сут; Б—колония на 24-е сут развития; 5—первичный гидрант;6—второй гидрант; 7—грушевидная латеральная почка, которая может стать третьим гидрантом; 8—прикрепительный диск первого гидранта; 9 — прикрепительный диск второго гидранта
При дальнейшей жизни гидроида никаких изменений подоцист не происходит, и, вероятно, они могут переживать неблагоприятные условия после гибели организма (Paspaleff, 1938), но в данном случае мы это не изучали.
Четвертый способ бесполого размножения—фрагментация колонии— будет рассмотрен ниже.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--