Статья: Морфофункциональныи анализ временной колонии на примере гидроида moeris1a maeotica
Рис. 4. Ассоциация нескольких колоний в виде “клубка”
Формирование колонии. Еще до достижения взрослых размеров у полипа может образоваться почковидное ответвление. Оно закладывается чаще всего в проксимальной части тела полипа, а по мере удлинения ножки оказывается все дальше от его тела (рис. 2, А, 3). Через несколько дней после возникновения вырост становится столоновидным и прикрепляется к субстрату. Затем в его средней части формируется гипостом со щупальцами (рис. 2, А, 4), однако связь с материнским гидрантом не прекращается. Дальнейшее развитие дочернего гидранта зависит от его питания и удаленности от материнского гидранта. При кормлении только материнского гидранта развитие дочернего явно задерживается вплоть до полной остановки. Торможение развития дочернего гидранта тем сильнее, чем длиннее становится ножка материнского гидранта, что, по-видимому, связано с неполноценным транспортом пищи в колонии от одного гидранта к другому.
От материнского полипа может произойти образование и второго дочернего полипа. В свою очередь от дочерних гидрантов продолжается рост колонии с помощью столонообразных выростов и формирование гидрантов третьего порядка. Удалось проследить развитие колонии до стадии четырех гидрантов, что заняло 70 сут.
По мере увеличения числа гидрантов растет и число прикреплений колонии к субстрату. Так, на стадии трех гидрантов (56 сут) в наблюдаемой колонии было зарегистрировано 10 прикрепительных дисков (рис.З,А).
Одновременно в колонии продолжается отпочковывание латеральных почек и рост из них дочерних колоний, которые вскоре переплетаются друг с другом, образуя настоящий клубок (рис. 4). Такая ассоциация колоний может быть полезной в их существовании. Обычно наиболее крупные гидранты вытягиваются из “клубка” на 1—1,5 см, что позволяет “клубку” контролировать площадь примерно в 3—7 см2. Гидрант, поймавший добычу, часто подтягивается благодаря сжатию ножки в направлении к “клубку”. Это приводит к тому, что крупная жертва становится добычей по крайней мере нескольких гидрантов из “клубка”. Такая поддержка должна быть жизненно важной для молодых гидрантов, малые размеры которых значительно уменьшают вероятность поимки ими добычи и сокращают продолжительность безболезненного голодания в отсутствие пищи. Кроме того, запутываясь в “клубке”, гидрант таким способом прикрепляется к нему, поэтому “клубок” для некоторых гидрантов является также субстратом.
Фрагментация колонии. В наших опытах взрослые отдельные колонии состояли не более чем из четырех гидрантов. По мере дальнейшего роста такие колонии обязательно распадались. Обычно этому предшествовало прикрепление одного или нескольких гидрантов к субстрату выростами-столонами. Через некоторое время ножка гидранта сокращалась и натягивалась как струна между новым прикреплением и старой частью колонии. Еще через несколько дней эта перемычка разрывалась (рис. 3, Б).
В другом варианте отдельный взрослый гидрант отрывается от колонии, не прикрепляясь перед этим к субстрату. Сначала ножка гидранта обвивается вокруг столона или ножки другого гидранта, а найдя опору, через некоторое время обрывается. Оторвавшийся гидрант не менее нескольких суток остается неприкрепленным на гладком дне чашки Петри или слабо удерживается за дно щупальцами. В естественных условиях он, вероятно, может прикрепляться к водорослям или другому нитевидному субстрату, обвивая его ножкой. Не исключена также возможность регенерации подошвы и прикрепления с ее помощью к субстрату, но это не было прослежено до конца. В обоих случаях фрагменты колонии жизнеспособны, а фрагментация колонии, следовательно, является настоящим бесполым размножением.
Питание. У голодных колоний гидранты вытягиваются и раскидывают щупальца, поджидая жертву. Ножки у полипов обычно удлиненные, часто образующие петли. Они обладают спонтанной активностью, медленно меняя свое положение.
Заякоривание (удержание, загарпунивание) науплиуса происходит моментально при соприкосновении его со щупальцами, которые сразу сокращаются, подтаскивая жертву к гипостому. Остальные щупальца обычно остаются в расправленном рабочем положении.
Гипостом сначала обследует добычу, изгибаясь к ней наподобие хобота и ощупывая ее. Найдя конец добычи (хвост или голову), гипостом начинает раскрываться, одновременно натягиваясь на добычу. Продолжительность проглатывания свежевылупившегося науплиуса Artemia от момента заякоривания до смыкания гипостома занимает чаще всего 4— 4,5 мин, но может длиться и до 8 мин.
Гидрант способен одновременно заякорить нескольких науплиусов, однако проглатывает он их по очереди. В наших опытах гидранты могли проглотить одного за другим не более четырех науплиусов. Продолжительность заглатывания второго, третьего и четвертого науплиусов остается примерно такой же, как и первого.
Установить продолжительность переваривания пищи в гидранте не удалось. Это просто сделать, если пища из гидранта после завершения ее переваривания выводится в ценосарк, как у большинства колониальных гидроидов; в данном же случае пища остается в гидранте надолго.
Во время переваривания пищи разбухания полипа из-за гидратации не происходит. Однако вскоре появляется латеральная почка, которая вбирает в себя, судя по интенсивности желто-оранжевого цвета энтодермы, значительную часть пищи. Возможно, образование латеральной почки компенсирует необходимое увеличение объема полипа при пищеварении.
Во время переваривания пищи тело гидранта пульсирует подобно описанным ранее пульсациям у других видов гидроидов (Марфенин, 1981). Волна поперечного сжатия (утончения) тела гидранта начинается сразу под гипостомом. Затем сжатие распространяется проксимальнее. Пища выдавливается в дистальную часть ножки, а когда сжатие доходит до ножки, она перегоняется снова в тело гидранта, которое к этому времени расслабляется. Пульсации имеют полутораминутный период при 20° С. Через четыре—семь периодов (т. е. 6—10 мин) у молодых гидрантов часто наблюдается продольное сжатие ножки гидранта, он как бы оседает, после чего ножка медленно вытягивается.
Рис. 5. Гидранты на 56-е сут голода
Сытые гидранты обычно бывают сжатыми: укорачиваются щупальца и ножка гидранта, тело его также становится короче и шире. В этом состоянии гидрант не теряет способности заякоривать и проглатывать добычу, но вероятность заяко-ривания значительно уменьшается.
В нескольких случаях удалось наблюдать экскрецию, которая происходила примерно через 7 ч после проглатывания науплиуса. Гипостом при этом выворачивается наизнанку, выбрасывая непереваренные остатки — шкурку науплиуса.
Наблюдения за состоянием гидроида при продолжительном голодании показали, что одиночные полипы небольших размеров (длина ножки в расслабленном состоянии 8 мм, щупалец 7 мм) выживают без пищи в течение более чем 40 сут. В первые дни полипы сильно вытягиваются, но уже к 20-м сут уменьшаются до 1 мм, после чего еще 20 сут остаются почти без изменений. Затем щупальца укорачиваются и рассасываются, хотя миниатюрные остатки полипов (около 0,2 мм) живут еще не менее одного месяца (рис. 5).
Транспорт пищи в колонии. Функционирование распределительной системы зависит от размеров колонии. У молодого первичного гидранта с ножкой менее 10 мм длиной перенос пищи в проксимальную часть ножки и педальный диск осуществляется при продольном сокращении ножки. Такие сокращения, приводящие как бы к оседанию полипа, происходят регулярно во время переваривания пищи. Благодаря им внутриполостное давление должно повышаться, что, вероятно, и приводит к расширению просвета ножки гидранта и выдавливанию пищи в проксимальном направлении. Так происходит заполнение пищей прозрачного педального диска, приводящее к образованию подоцисты.
В молодой колонии, состоящей из двух гидрантов, также зарегистрирован перенос пищи от одного гидранта к другому. Это происходит после первичного переваривания пищи, когда объем гидроплазмы увеличивается из-за поступления пищи и, возможно, из-за гидратации, связанной с возрастанием осмотического давления в гастральной полости. Перистальтические волны сжатия полипа, направленные проксимально, способствуют перемещению гидроплазмы в ножку гидранта. Во время сжатия тела гидранта избыток гидроплазмы вместе с частицами пищи выдавливается в ножку. Создается участок расширения или вздутия ножки, который иногда оказывается изолированным от тела гидранта участком сжатия. Проксимально распространяющаяся по ножке волна сжатия несколько продвигает перед собой вздутие и вскоре угасает. Следующая волна может способствовать при сильном сжатии продвижению порции гидроплазмы еще дальше. Так незначительные избытки пищи достигают дочернего гидранта.
При значительном избытке гидроплазмы, наблюдаемом лишь однажды, возможно расширение просвета на всем протяжении еще короткой ножки гидранта (менее 10 мм). В этом случае было видно, как частицы пищи двигаются то в одном, то в противоположном направлении, в зависимости от фазы пульсации тела гидранта.
У взрослых гидрантов с длинной тонкой ножкой транспорт пищи к подошве, очевидно, исключается. Проксимальная часть ножки у такого гидранта обречена на голодание.
Таким образом, интеграция колонии у М. maeotica посредством распределительной системы кратковременна, связана с периодами избытка пищи и осуществляется лишь на очень короткие расстояния (в несколько мм), а не по всей колонии. Гидранты одной, даже маленькой колонии чаще всего оказываются физиологически изолированными друг от друга.
Обсуждение результатов
Гидроид М. maeotica представляет пример временной колонии, существование которой во многом подчинено целям бесполого (вегетативного) размножения.
В отличие от более сложных постоянных колоний у временных:
1) рост колонии приводит к ее фрагментации, а не к значительному возрастанию числа связанных воедино гидрантов; 2) отдельные зооиды могут выходить из состава колонии и продолжать жить самостоятельно; 3) нет постоянных органов роста — специализированных верхушек роста; 4) физиологическая интеграция кратковременна и ограничена лишь малыми расстояниями; основное значение физиологической интеграции в поддержании существования на первом этапе развития молодых гидрантов.
Гидроиды из рода Moerisia и раньше привлекали внимание исследователей особой примитивностью колониальной организации. Так, Вылканов (Вълканов, 1950) считал, что дочерние гидранты в колонии просто недоразвиты и должны со временем отпочковаться, на основании чего он отрицал возможность существования колоний у этих гидроидов.