Статья: Морфологическая изменчивость у колониального гидроида dynamena pumila и классификация обнаруженных морфотипов книдарии

1—40(3). Утолщение на стволе. Утолщение цено-сарка между двумя парами гидрантов. Диаметр утолщения равен 1.25—2.0 диаметра перетяжки. Обычно возникает 1 утолщение, но может быть и 2. Утолщение возникает в случае приостановки роста верхушки (еще не расчленившейся в верхней части на 3 зачатка) с последующим ростом только центральной части верхушки. Встречается очень часто.

1—41. Утолщения на стволе, соответствующие по форме ножке побега. Ножка побега имеет характерное четковидное строение в виде 2—3 слабых вздутий перисарка, разделенных косыми перетяжками и следующих друг за другом. Появление такой структуры между парами гидрантов аномально. Встречается периодически.

1—50(20). Цилиндрическая длинная перетяжка между парами гидротек. В норме перисар-<альная трубка ствола на участке между соседними парами гидротек сначала сужается в направлении роста, а затем сразу расширяется (см. рис. 2). Так образуется перетяжка между очередными парами гидротек (или междоузлиями). В данном случае ствол на некотором протяжении остается неизменного сечения, формируя удлиненную цилиндрическую перетяжку, что необычно для нормального междоузлия побега. Встречается периодически.

I—60(24). Однорядное расположение гидрантов. Аномалия представляет собой оригинальную форму бокового или, реже, основного побега, которая состоит из одного ряда гидрантов и ценосарка. Гидротеки поочередно развернуты своими устьями налево и направо. Обычно аномалия повторяется на протяжении нескольких междоузлии. Между междоузлиями перетяжек не бывает. После образования перетяжки побег растет нормально, образуя двухрядное расположение гидротек. Данная аномалия совершенно определенно представляет одну из редко встречающихся (недоминирующих) нормаль.ных форм D. pumila. "Однорядное" строение характеризуется морфологической полноценностью, повторяемостью (т. е. воспроизводится в циклическом морфогенезе побега), жизнеспособностью. Ее образование не вызывает никаких нарушений ни в морфогенезе гидрантов, ни в росте побега. В то же время морфогенез побега принципиально отличен от обычного, так как верхушка раз за разом устойчиво расщепляется в процессе роста на 2 зачатка вместо 3, как должно быть в норме. В деталях такое строение весьма напоминает расположение гидрантов у Hydrallmania falcata. К этой аномалии полностью применимо понятие морфотип. Встречается часто.

1—61. Одно рядность вследствие формирования лишь одного гидранта в междоузлии. Аномалия возникает по иным причинам, чем предыдущая. При формировании междоузлия сохраняется обычный для D. pumila морфогенез, однако один из двух симметричных зачатков гидрантов почему-то не развивается. Возможно, подобная аномалия — следствие приостановки роста верхушки с последующим возобновлением роста только зачатков ствола и одного из двух гидрантов. Встречается редко.

I—62 (25). Переход однорядного расположения гидрантов в двухрядное. Аномалия представляет собой постепенный переход от однорядного расположения гидрантов в двухрядное по мере роста побега. Сначала образуется гидрант больших, чем обычно, размеров, затем в следующем междоузлии раздвоенный гидрант, в следующем — два сближенных гидранта и, наконец, два нормальных, супротивно расположенных гидранта. Указанный переход может реализовываться и быстрее, если одна из промежуточных стадий выпадает. Встречается редко.

I—63 (26). Переход двухрядного расположения гидрантов в однорядное. Аномалия аналогична предыдущей, только порядок перехода противоположный. Встречается очень редко. В исследованной нами огромной выборке не была отмечена ни разу, хотя ранее была однажды отмечена (Марфенин, 1975).

I—70(27а). Трехрядное расположение гидрантов. Аномалия представляет собой правильное трехрядное расположение гидрантов, повторяющееся, чаще всего, в последующих междоузлиях. Иногда расположение гидрантов оказывается не столь правильным [см. I—70(276)], что выражается в уменьшении линии контакта прилежащей стороны одной из гид-ротек с ценосарком. Механизм аномалии неясен. По своей полноценности, повторяемости и жизнеспособности эту аномалию также можно классифицировать как редкий морфотип D. ритilа. Встречается редко.

I—80. Уродливое разрастание ценосарка побега. Разнообразные морфогенети чески неустойчивые уродливые утолщения перисарка ствола, рядом с которыми могут быть уродливые гидротеки. Встречается редко.

Группа II/ Отклонения в морфогенезе верхушки побега, препятствующие ее дальнейшему росту (рис. 4)

II—1(12). На верхушке побега гидрант. Гидрант ненормален по форме, что выражается либо в его больших размерах, либо в необычной искривленности гидротеки. В результате этой аномалии дальнейший рост побега становится невозможен. Встречается редко.

II—2. Гидрант вместо побега. Единичный гидрант на столоне вместо побега. Имеет характерную для побега ножку с несколькими косыми перетяжками. Встречается очень редко.

II—10(8). Две нормальные по форме, но сросшиеся гидротеки почти или полностью без промежутка между ними. Аномалия свойственна верхней паре гидрантов побега. В крайнем своем выражении аномалия представлена двумя гидрантами, между которыми отсутствует ценосарк. Чаще остается ничтожный просвет, в котором невозможно его нормальное развитие ценосарка. Из экспериментов ясно, что аномалия возникает при голодании колонии, когда перестает расти верхушка, которая находится на поздних стадиях роста. В этом случае гидранты все равно дорастают до конца, хотя все междоузлие образуется меньших, чем обычно” размеров. Встречается редко.

II—11. Две уродливые сросшиеся гидротеки без ценосарка между ними. Аномалия аналогична предыдущей за важным исключением — морфогенез верхушки нарушен, и форма образующихся гидротек уродлива. Встречается очень редко.

Рис. 4. Отклонения в морфогенезе верхушки побега Dynamena pumiia, препятствующие ее дальнейшему росту (группа II)

II—10. Две независимые гидротеки без участка ценосарка между ними. Очевидно, два гидранта формируются на верхушке побега после остановки ее роста из двух крайних зачатков. Средний зачаток при этом не растет. Встречается очедь редко.

II—21. Гидрант и боковая ветвь из верхушки побега. Аномалия подобна предыдущей, только из одного крайнего зачатка образуется гидрант, вероятно, после остановки роста верхушки, а из другого — боковая ветвь. Средний зачаток не растет. Встречается очень редко.

II—22. Оба зачатка гидрантов дают побеги, а средний зачаток не растет. Аномалия аналогична предыдущей. То, что аномалия на приведенном рисунке расположена в первом междоузлии боковой ветви, а не ствола, принципиального значения не имеет. Специфическая особенность приведенного на рисунке примера в том, что первые междоузлия ветвей, возникших из зачатков гидрантов, однорядные. Встречается очень редко.

II—30. Один боковой гидрант на верхушке побега. После прекращения роста верхушки побега один из зачатков гидрантов продолжает развиваться, тогда как другой и зачаток ствола остаются неразвитыми. Встречается очень редко.

11—40. Уродливая неполноценная верхушка побега. В эту категорию могут быть зачислены разнообразные примеры крайнего нарушения морфогенеза верхушки, приводящие к остановке ее роста и препятствующие возвращению к нормальному циклическому морфогенезу. Подобные аномалии встречаются очень редко.

Группа III: Ювенильные уродливые побеги (рис. 5)

Особая группа аномалий, проявляющихся в момент образования побега на столоне, когда первое же междоузлие выглядит уродливо, а сам побег теряет способность расти дальше. Такие крошечные уродцы ранее не попадали в поле нашего внимания, так как они похожи при беглом взгляде на "пеньки" отломавшихся побегов, и поэтому в расчет нами не принимались. Однако именно с этой категорией аномалий связаны самые настоящие разнообразные уродства, которые здесь мы только условно обозначаем в виде сложной аномалии 111—1, описанной ниже. Кроме нее, среди ювенильных уродцев часто встречаются еще три других, описанных выше, а именно 11—1, 11-11, 11-30 и одна описанная ниже — VII—1.

Рис. 5. Ювенильные уродливые побеги Dynamena pumila (группа III)

111—1. Уродливое развитие всего междоузлия побега. Содержит целую совокупность взаимосвязанных отклонений от нормы в развитии различных элементов первого междоузлия побега. Верхушка расчленяется на 2, реже 3 зачатка. В данном случае левая на рисунке гидротека не только необычной формы, но и имеет латеральный отросток, что совершенно не свойственно нормальному морфогенезу гидрантов. Правый зачаток дает необычную ветвь с удлиненными гидротеками, расширяющимися к устью, причем без диафрагм и с нетипичным для D. pumila изгибом в сагиттальной (перпендикулярно.й фронтальной) плоскости. О частоте встречаемости подобных аномалий пока судить преждевременно.

Группа IV: Отклонения от нормы строения гидротек (рис. 6)

После подразделения в процессе нормального роста верхушки побега на 3 зачатка (см. рис. 2) дальнейшее развитие гидрантов в значительной степени протекает самостоятельно. Это обстоятельство позволяет рассматривать группу отклонений от нормы строения гидротек отдельно, как проявление особенностей локального морфогенеза, в основном ограниченного одним зачатком.

1V—\ (9). Гидротека на гидротеке. Аномалия представляет собой результат повторного развития гидранта над устьем имеющейся гидротеки. Такое возможно благодаря периодическому рассасыванию гидрантов и повторному их образованию. В норме этот процесс должен протекать у D. pumila внутри прежней гидротеки. Вероятно, иногда новый зачаток гидранта выходит за пределы старой гидротеки. в результате чего над ней надстраивается (в виде продолжения) вторичная гидротека. Встречается редко.