Симбиоз у бобовых растений

Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение — ризобиум является примером настоящего симбиоза. Растение обеспечивает бактерии питательными веществами и создает для них оптимальные условия существования, а бактерии снабжают растение азотом. Растение реагирует на бактерии уродливым разрастанием ткани, а в случае недостатка некоторых элементов питания (например, бора) бактерия может стать настоящим паразитом растение. В условиях обильного снабжения углеводами клубеньковая бактерия интенсивно фиксирует азот атмосферы. Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота— разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью. Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты. Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков. В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин. Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями: 1. Влажность — оптимальная влажность 60—70 % полной влагоемкости почвы. 2. Температура — температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел — от 10 до 25—30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20—25 °С. 3. Реакция почвы — нейтральные значения рН. 4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов. 5. Биологические факторы — ризосферная микрофлора, насекомые.