К тому же цепи ГАГ значительно превосходят по длине углеводные цепи гликопротеинов. Например, цепь ГАГ с молекулярным весом 20 кДа содержит около 50 остатков сахаров, в то время как типичный N-гликан содержит 10-12 остатков.

Протеогликаны могут нести на своем коровом белке помимо ГАГ-цепей также короткие нерегулярные олигосахариды. При этом свойства сложной молекулы определяются в основном типом ГАГ-цепи, хотя олигосахариды могут также влиять на биологическую активность.

Если к гликопротеину присоединена хотя бы одна цепь ГАГ, он является протеогликаном.

1.3 Классификация протеогликанов

Классифицируют протеогликаны по типу доминантных цепей ГАГ, присоедненных к коровому белку.

1.4 Строение и классификация гликозаминогликанов

Гликозаминогликаны представляют собой линейные гетерополисахариды, составленные из повторяющихся дисахаридных единиц, каждая из которых состоит из гексозамина ( D-глюкозамина - GlcN или D-галактозамина - GalN), соединенного с гексуроновой кислотой (D-глюкуроновой - GlcUA, или L-идуроновой - IdоUA), присутствующей во всех ГАГ, за исключением кератансульфата, где она замещена остатками галактозы (Gal).

Дисахаридные единицы могут быть N - и O-сульфатированы и/или ацетилированы. Степень сульфатирования ГАГ намного выше, чем других макромолекул и достигает 3-4 сульфатных групп на дисахарид.

Благодаря сульфатным и карбоксильным группам ГАГ имеют очень высокую плотность отрицательного заряда, что во многом определяет их биологические свойства и регулирует их взаимодействие с другими молекулами.

В зависимости от структуры дисахарида, а также степени сульфатирования, все ГАГ разделяют на несколько классов: гиалуроновая кислота (ГК), хондроитинсульфаты (ХС), дерматансульфаты (ДС), гепарансульфаты (ГС), гепарин (Ге), кератансульфаты (КС) (таблица 1 и рис.2). Зачастую на одном белковом коре находятся разные типы ГАГ-цепей.

Таблица 1. Классы гликозаминогликанов (ГАГ)

Класс ГАГ	Мол. Вес, кДа	Повторяющаяся дисахаридная единица	Сульфогруппа (O-, N-связанная)	Количество сульфо-групп на 1 дисахарид	Другие сахара, встречаю-щиеся в связующем участке
Гиалуроновая кислота, ГК	1-8000	D-GlcUA, D-GlcN	-	-	-
Хондроитин- сульфат, ХС	10-50	D-GlcUA, D-GalN	O-	0,1-1,3	D-Gal, D-Xyl
Дерматан-сульфат, ДС	10-40	D-GlcUA/ L-IdоUA, D-GalN	O-	1-2,5	D-Gal, D-Xyl
Гепаран-сульфат, ГС	10-40	D-GlcUA/L-IdоUA, D-GlcN	O-, N-	0,4-2,0	D-Gal, D-Xyl
Гепарин, Ге	5-25	D-GlcUA/L-IdоUA, D-GlcN	O-, N-	1,5-3,0	D-Gal, D-Xyl
Кератан - сульфат I, KCI	5-25	D-Gal, D-GlcN	O-	0,9-1,8	D-Man, L-Fuc, SA
Кератан - сульфат II, KCII	5-15	D-Gal, D-GlcN	N-	0,9-1,8	D-GalN, SA

Рис.2. Структура дисахаридов, образующих цепи ГАГ различных классов

1.5 Присоединение цепей ГАГ к коровому белку

Цепи большинства ГАГ присоединяются к остатку серина корового белка через тетрасахаридный линкер: - Xyl-Gal-Gal-GlcUA-, далее следуют соответствующие чередующиеся дисахаридные единицы (рис.3). ГАГ-цепи присоединяются к остаткам серина определенных ГАГ-акцепторных сайтов на коровом белке: "-A-Ser-Gly-X-Gly-", где А - кислая аминокислота, а Х - точно не определена [1]. Дипептид Ser-Gly в последовательности акцепторного сайта белка является основным требованием для узнавания ферментом ксилозилтрансферазой, переносящим остаток ксилозы на серин [2].