Курсовая работа: Физические вопросы строения и функционирования биологических мембран
Роль белков в функционировании мембраны чрезвычайно велика. Структурные белки участвуют в построении мембран вместе с липидами, взаимодействуют стехиометрически с другими белками, участвуют в транспорте веществ и т.п. Не меньшее, если не большее значение имеют и ферментативные белки, главными их которых являются АТФ - азы (аденозинтрифосфатазы). Кроме них в мембранах отдельных клеток могут находиться и другие ферменты: флавины, питохромы, дегидрогеназы и другие, которые принимают активное участие в метаболизме клеток.
В настоящее время большой интерес представляет изучение информации белков (то есть изменение их пространственной формы, структуры), поскольку предполагается, что такие жизненно важные процессы, как окислительное фосфорилирование, активный транспорт веществ, химические реакции при фотосинтезе, проведение нервного импульса и др. тесно связаны с изменением пространственной укладки атомов, то есть с конформацией полипептидной цепи белковых молекул.
Роль липидов в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.
Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР - спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится в жидком состоянии.
При многих видах патологий, а также при воздействии биологически активных соединений вязкость мембран изменяется.
Чем выше подвижность хвостов фосфолипидов, тем меньше вязкость мембран, и тем лучше их проницаемость для диффундирующих веществ. Поэтому вязкость бислоя очень важна для всей функциональной деятельности ферментов, находящихся в липидном слое и других.
Вязкость мембраны сильно зависит от агрегатного состояния бислоя (жидкое и твердое), то есть от температуры.
В твердом липидном бислое хвосты фосфолипидов имеют трансконформацию, а в жидком бислое возможны тепловые переходы из транс-конформации в гош-конформацию (транс - гош - переходы).
Рассматривая жидкостно-мозаичную модель мембран, надо всегда иметь в виду, что отдельные молекулы липидного бислоя не “сидят” на одном месте, а непрерывно меняются местами, перемещаясь вдоль слоя, то есть вдоль мембраны с внушительной скоростью в 5 мкм/с. Участвуют в этом движении и белки. Это явление хаотического перемещения молекул липидов и белков вдоль поверхности мембраны называется латеральной (lateral - боковой) диффузией. Скорость латеральной диффузии белков значительно меньше, чем у липидов, кроме того, часть пронизывающих мембрану белков оказывается “заякоренной” на внутриклеточные белки и в латеральной диффузии не участвуют.
Кроме латеральной диффузии, возможен также переход липидной молекулы из одного монослоя в другой - этот процесс называют флип-флопом. Однако вероятность флип-флопа в 1010 раз меньше, чем латеральной диффузии.
Мембранные белки и липиды помимо поступательного движения участвуют и во вращательном движении, или, как говорят, - во вращательной диффузии. При этом угловая скорость вращения белков и липидов весьма велика. Например, при нормальных температурах она составляет:
- для фосфолипидов - 109 рад/с;
- -для родопсина - 106 рад/с;
- для цитохромоксидазы - 104 рад/с.
Ассиметрия мембран проявляется в том, что внутренние и наружные по отношению к клетке стороны любой биологической мембраны всегда имеют разный липидный и белковый состав. Молекулы углеводов располагаются только на внешней стороне мембраны. Ассиметричная ориентация ферментативных и транспортных белков в мембране приводит к наличию преимущественно направления активного транспорта веществ через мембрану, что играет исключительно важную роль для функционирования клетки в целом.
1.1 Пассивный и активный транспорт веществ через мембранные структуры
Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Активный транспорт - происходит при затрате энергии за счет гидролиза АТФ или переноса протона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии: он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала. Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны К - внутрь клетки, а Na - из нее, перенос кальция через саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечных мышц внутрь везикул ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса - наружу: все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами - транспортными АТФ-фазами. Наиболее известный пример пассивного транспорта - это движение ионов и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия.
Пассивный перенос веществ через биомембраны. Диффузия незаряженных молекул
Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:
1. Простая диффузия
2. Перенос через поры (каналы)
3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:
а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);
б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны.
Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.
1.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии
Всякая живая клетка окружена мембраной, которая служит для защиты и регуляции внутренней среды. Мембрана действует как дискриминирующее устройство, позволяющее питательным и другим необходимым веществам входить внутрь клетки, а продуктам обмена удаляться наружу.
Белки мембран выполняют функции трех типов: поддерживают общую структурную целостность мембран; действуют как ферменты, например, при синтезе молекул АТФ в митохондриальных мембранах или в различных стадиях фотосинтеза в мембране хлоропласта; кроме того, они служат переносчиками ионов и молекул через мембраны.
Различные вещества переносятся через мембраны по двум основным механизмам: путем диффузии (пассивного транспорта) и путем активного транспорта. Проницаемость мембран для различных растворенных веществ зависит от размеров и заряда этих молекул. Поскольку внутренняя область мембран состоит из углеводородных цепей, многие малые нейтральные и неполярные молекулы могут проходить через бимолекулярную мембрану путем обычной диффузии. Иначе можно сказать, что эти молекулы растворимы в мембране. Наиболее важное из этих веществ – глюкоза, которая переносится через мембраны только в комплексе с молекулой-переносчиком. В этой роли обычно выступает белок. Комплекс глюкозы с переносчиком легко растворяется в мембране и может поэтому диффундировать через мембрану. Такой процесс называется облегченной диффузией. Суммарная скорость транспорта глюкозы резко повышается в присутствии гормона инсулина. Пока не совсем ясно, состоит ли действие инсулина в повышении концентрации переносчика или этот гормон стимулирует образование комплекса между глюкозой и переносчиком.