Курсовая работа: Гинецей растений
Во многих других случаях паракарпный гинецей произошел скорее всего непосредственно из апокарпного. Таково, вероятнее всего, происхождение паракарпного гинецея некоторых африканских родов семейства анноновых, большинство представителей которого характеризуется апокарпным гинецеем, или же происхождение паракарпного гинецея семейства канелловых. Таково же, по всем данным, происхождение паракарпного гинецея представителей семейств савруровых и кактусовых, всего порядка фиалковых и целого ряда происшедших от него порядков, а также семейства водокрасовых среди однодольных.
В паракарпном гинецее обычно происходит разрастание плацент, которые часто даже ветвятся. В очень многих случаях эти разросшиеся плаценты сталкиваются в центре завязи, срастаются между собой и полость одногнездного гинецея разделяется на камеры, представляющие собой ложные гнезда. Разросшиеся плаценты хорошо выражены у некоторых тыквенных, например у огурца и арбуза.
В некоторых линиях развития двудольных, например у портулаковых и первоцветных, из синкарпного гинецея возник лизикарпный (от греч. lysis - развязывание, освобождение, растворение). Это одногнездный гинецей, у которого плацентация не париетальная, как у гинецея паракарпного типа, а так называемая свободная центральная, или колончатая. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает в процессе эволюции (или в онтогенезе) в результате исчезновения перегородок (боковых стенок) синкарпной завязи. При этом сросшиеся краевые части не разрушаются и не расходятся, и на них по-прежнему продолжают сидеть семязачатки. Таким образом, эти сохраняющиеся краевые части плодолистиков вместе с плацентами превращаются в центральную колонку, возвышающуюся в полости завязи.
Кроме этих трех основных типов ценокарпного гинецея, различают еще так называемый псевдомономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или паракарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее часто настолько редуцированы, что их присутствие удается обнаружить только в результате специального изучения их анатомического строения и развития. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать уильма, шелковицы, крапивы, конопли и родственных им растений.
У многих цветковых растений, в том числе у примитивных групп, гинецей еще свободный, не сросшийся с окружающими его частями цветка. Но во многих линиях эволюции цветковых растений совершенно независимо и параллельно произошло большее или меньшее срастание гинецея (как правило, ценокарпного) с окружающими частями цветка и в результате возникли так называемая нижняя завязь. Этот процесс происходил постепенно, и имеются все промежуточные формы между верхней и нижней завязью. Поэтому в морфологии цветка, кроме терминов "верхняя" и "нижняя" завязь, существует также термин "полунижняя" завязь. Происхождение нижней завязи является одним из трудных вопросов эволюционной морфологии растений, и ему посвящена большая литература. Для решения этого вопроса большое значение имело сравнительно-анатомическое изучение цветка, особенно его проводящей системы. Значение проводящей системы в решении различного рода морфологических вопросов основано на ее сравнительно большем постоянстве (консерватизме). Данные по анатомии проводящей системы цветков с нижней завязью приводят к выводу, что в подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания с завязью оснований чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей. Прирастание к завязи тесно облегающей ее цветочной трубки вполне естественно и биологически оправдано. Разные стадии этого прирастания цветочной трубки к завязи можно проследить, например, в семействе вересковых. Однако, как показали те же сравнительно-анатомические исследования, происхождение нижней завязи может быть и иное. У некоторых семейств, таких, как аизооновые, кактусовые, санталовые и родственные им семейства, а также у некоторых других завязь обрастает не цветочная трубка, а цветоложе. Ход проводящих пучков ясно показывает, что завязь как бы погрузилась в чашеобразное углубление цветоложа и срослась с ним. Однако этот второй путь образования нижней завязи наблюдается лишь у очень небольшого числа семейств.
Плацентация и её типы
Плацента́ция - способ расположения плацент и семяпочек (семязачатков) на плодолистиках в завязях цветковых растений. Различия в плацентации имеют важное значение в познании эволюции цветковых растений.
Расположение плацент, как и размещение семяпочек у разных групп цветковых растений неодинаково и тесно связано с тем или иным типом гинецея. Различают два основных типа плацентации: сутуральную, или краевую и ламинальную, или поверхностную.
В апокарпных гинецеях (в том числе и мономерных) отчётливо выражена сутуральная, или краевая плацентация. В этом случае семязачатки располагаются по краям плодолистиков в два ряда вдоль брюшных швов.
В ценокарпных гинецеях (синкарпном, паракарпном и лизикарпном) встречаются разные типы сутуральной плацентации. Это связано с особенностями срастания плодолистиков.
Для синкарпного гинецея характерно срастание кондупликатных или инволютных плодолистиков. Они срастаются боковыми частями, образуя перегородки, разделяющие сформировавшиеся гнёзда завязи, число которых соответствует числу сросшихся плодолистиков. Брюшные швы плодолистиков, несущих плаценты, оказываются в центре завязи. Такую плацентацию называют центрально-краевой, или центрально-угловой (лилейные, колокольчиковые, бурачниковые).
В паракарпном гинецее плодолистики срастаются не боковыми поверхностями, а краями, образуя одногнёздную завязь. Плацентация в этом типе гинецея постенная, или париентальная: постенно-краевая, если плаценты расположены по краям плодолистиков и постенно-спинная, если они приурочены к средним жилкам плодолистиков. Она характерна для видов многих семейств и порядков (капустные, маковые, фиалковые, ивовые, орхидные и др.).
Лизикарпный гинецей также имеет одногнёздную завязь, но плаценты в ней находятся в поднимающейся со дна завязи колонке. Такую плацентацию называют колончатой, или осевой (иногда - свободной центральной). Колончатая плацентация характерна для первоцветных, гвоздичноцветных.
Для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация, которая встречается и у некоторых современных цветковых (магнолия, лотос, сусак, роголистник, кувшинка). Этот тип плацентации характеризуется прикреплением семязачатков не вдоль брюшного шва, а по всей внутренней поверхности завязи или в определённых её местах.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.
В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи различают несколько типов плацентации (рис.2). Расположение семязачатков может быть пристенным, или париентальным, когда семязачатки располагаются внутри завязи по ее внешним стенкам или в их выпячиваниях. В случае когда семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков, плацентация называется осевой или аксиальной. При свободной центральной плацентации семяпочки развиваются на свободной центральной колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи. В некоторых случаях единственный семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи. Такой тип плацентации называется базальным. Существуют и другие типы плацентации, но встречаются они сравнительно редко. Различие в плацентации имеет большое значение в систематике цветковых растений.
Рис.2.: 1 - постенная, или париетальная, 2 - осевая, или аксиальная, 3 - свободная центральная, 4 - базальная.
Завязь и её типы
За́вязь - термин морфологии растений; замкнутое полое вместилище, нижняя вздутая часть пестика обоеполого или женского цветка. Завязь содержит надежно защищённые семяпочки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков [1].
Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми [2].
Завязь и рыльце пестика, которое служит для улавливания пыльцы, соединяются столбиком (если в цветке несколько пестиков, их верхние суженные части называют стилодиями) [3].
Завязь может быть одно - или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).
По типу расположения в цветке завязи называются:
Верхняя (свободная) завязь - прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).
Нижняя завязь - находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным).
Полунижняя завязь - срастается с другими частями цветка, гипантием или цветоложем, но не у самого верха, верхушка её остается свободной (в этом случае цветок называют полунадпестичным).
Рис.3. Типы завязей
Строение и типы семязачатка
Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.
В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.