Курсовая работа: Мутации и спирали эволюции
Содержание
1. Частота ошибок при последовательной репликации
2. Стохастика процессов эволюции
3. Игра в имитацию
4.Заключение
1. Частота ошибок при последовательной репликации
Процессы конкуренции и отбора имеют фундаментальное значение для процессов эволюции, но сами по себе они еще не приводят к эволюции. Естественно возникает вопрос: какие механизмы необходимо привести в действие для того, чтобы система, обладающая свойствами самовоспроизведения, мультистабильности, конкуренции и отбора, обрела способность к эволюции? Таким механизмом служат мутации, т. е. случайное производство альтернативных возможностей. Одна отдельная мутация, как правило, означает ухудшение скорее, чем улучшение системы в смысле эволюции. Но если случайно возникает новая благоприятная возможность и она усиливается, то эволюция делает шаг вперед. Такие благоприятные возможности называются инновациями. Механизм мутаций присущ самовоспроизводящимся системам. Причина заключается в физических законах квантовой механики и статистической термодинамики, лежащих в основе каждого процесса воспроизведения. Эти законы гарантируют возможность появления ошибки, первопричиной которой могут быть как квантово-механические, так и термодинамические флуктуации. Потенциальные возможности возникновения новых первичных структур при репродукции биополимеров практически неисчерпаемы.
Число возможностей составить биополимер длины v из λ различных сортов мономеров составляет
W = λv (1)
Число возможных первичных структур для полинуклеотида длиной 1000 составляет величину
W= 41000 » 10600 (2)
Это — астрономически большое число. Некоторое представление о его величине дает следующее замечание: все водоемы Земли не могут вместить более 1040 молекул биополимера. Тем самым резервуар возможностей практически неисчерпаем.
Как показал Эйген, мутации являются единственным источником новых структур и новой информации.Тейяр де Шарден был неправ, когда он писал об эволюции: «... Ничто в мире не может возникнуть внезапно после ряда эволюционных процессов, если его не было ранее в зародыше». Такая точка зрения приводит только к процессам конкуренции и отбора, представляющим собой чистое «развитие» имеющихся возможностей, но не к мутационным процессам. С помощью случайных процессов эволюция может порождать совершенно новые структуры: благодаря им эволюция обретает творческий и скачкообразный характер. Возникновение новой сущности всегда происходит скачком, в некий дискретный момент времени. Например, возникновение нового сорта действительно является «внезапным» скачком. Мутация, как правило, является результатом одного-единственного элементарного молекулярного процесса.
Различают микромутации (точечные мутации), затрагивающие лишь один или несколько нуклеотидов, и макромутации (макроповреждения), охватывающие значительные участки генома. Примером точковых мутаций может служить замещение оснований (одного или нескольких оснований какими-то другими основаниями) и сдвиг растра (вставка или выпадение нескольких нуклеотидов). Примером макроповреждений может служить дупликация (удвоение фрагмента последовательности нуклеотидов), делеция (утрата фрагмента последовательности), инверсия (обращение последовательности нуклеотидов в фрагменте) и инсерция (вставка чуждого гену фрагмента). Различают хромосомные и плоидные мутации. Типичным и в том и в другом случае является элементарный молекулярный характер мутации. Преобладающим действием мутаций являются отрицательные изменения в фенотипе, ведущие к вымиранию варианта. В относительно редких случаях, когда мутаций ведут к улучшениям, этот микроскопический эффект претерпевает макроскопическое усиление в результате отбора новых вариантов. В этом заключается содержание фундаментального принципа усиления.
 |
Взаимодействие мутаций и отбора в процессах эволюции разыгрывается по следующей общей схеме. Каждая мутация означает возмущение в установившемся на некоторое время равновесии (рис. 1). Мутант приводит к проверке системы на устойчивость относительно появления нового сорта. Если мутация не дает никаких преимуществ по сравнению с существовавшими ранее сортами, то новый сорт исчезает в результате процесса отбора. Система оказывается устойчивой относительно возмущения. Отбор ведет к уничтожению нового сорта, и система возвращается в исходное состояние. Но если оказывается, что мутант обладает определенным преимуществом по сравнению с первоначально имевшимися штаммовыми сортами, то отбор ведет к росту нового сорта. Система оказывается неустойчивой относительно возмущения. Усиливая эти возмущения (мутанты), система постепенно переходит в новое селекционное равновесие, соответствующее переходу на более высокий уровень эволюции (рис. 1). Следовательно, процесс отбора описывает замкнутые петли и открытые спирали, причем последние выводят систему на более высокий уровень эволюции (рис.2).
Эта картина напоминает нарисованную Гегелем принципиальную схему диалектического подхода к эволюции. Согласно гегелевской схеме, эволюцию надлежит воспринимать как процесс, развивающийся по восходящей линии, переход от простого к сложному, от низких свойств к высшим, как единство непрерывных и скачкообразных изменений, и путем повторения стадий процесса на более высоком уровне обнаруживается его спиралеобразная структура. Согласно гегелевской точке зрения, эволюция не означает автоматически развития по возрастающей, она содержит также элементы стагнации и развития вспять, но при этом отличительная особенность процессов эволюции заключается в возникновении новых фундаментальных свойств (инноваций). Тем самым эволюция означает возникновение новых качеств, по крайней мере, как тенденции. Развитая выше схема игры мутаций и отбора в ходе эволюционных процессов весьма удачно вписывается в общую концепцию гегелевской теории эволюции. Следует заметить, однако, что рассматриваемые процессы протекают в основном на самом низком — молекулярном — уровне эволюции. Основным элементом служат биологические макромолекулы, которые, как показывают соотношения (1) и (2), могут образовывать невообразимо большое число изомерных форм молекул с различными первичными структурами.
Известно, что 3—4 миллиарда лет назад в условиях Праземли спонтанно могло возникать огромное число биомолекул — полипептидов, полинуклеотидов, Сахаров и жирных кислот. Однако вследствие невообразимо большого числа различных первичных структур практически исключено случайное образование биологически значимого множества первичных структур. Даже если бы вся масса Вселенной, составляющая около 1079 масс протона, превратилась бы в биомолекулы с молекулярным весом около 106 , то и тогда было бы испробовано около 1073 вариантов. Это число до смешного мало в сравнении с числом возможных первичных структур, которое, как было показано, для одних лишь полинуклеотидов составляет величину около 10600 . В то время как остальные этапы биогенеза и в особенности период химической эволюции ныне известны достаточно досконально, самоорганизацию биополимеров, т. е. возникновение биологически значимых структур, до сих пор удалось понять лишь отчасти. Именно этой проблеме посвящены фундаментальные работы Эйгена. По Эйгену, самоорганизация биополимеров является результатом процессов эволюции в условиях Праземли. Гипотеза Эйгена служит основой физической интерпретации процессов, которые происходили в глубокой древности на Земле и привели к возникновению жизни. В этом гипотеза Эйгена намного превосходит различные другие гипотезы. Например, Вигнер, Йордан и Эльзассер, исходя из оценки чрезвычайно малой вероятности спонтанной самоорганизации биополимеров, пришли к заключению о том, что биогенез должен был содержать нефизические акты или, иначе говоря, что в рамках биогенеза должны были протекать процессы, прямо противоречащие законам физики. Разумеется, такое предположение противоречило бы развиваемому нами основному тезису, согласно которому законы физики никогда и нигде не нарушаются. Не может удовлетворить и выдвинутая Моно гипотеза, согласно которой возникновение жизни есть однократное, совершенно невероятное случайное событие. Гипотеза Эйгена, которая, несмотря на все неясности, содержит «прозрачную» физическую концепцию возникновения жизни.
Гипотеза Эйгена исходит из предпосылки, согласно которой в «протосупе», образовавшемся 3—4 миллиарда лет назад в водах, омывавших Праземлю, образовались условия для молекулярной эволюции. Процессы эволюции могут протекать только в том случае, если выполняются следующие условия:
— способность к экспорту энтропии, например, с помощью постоянного притока свободной энергии;
— способность к самовоспроизведению структур;
— мультистабильность как предпосылка хранения информации и введения историчности;
— конкуренция вариантов и отбор благоприятных структур;
— мутации, приводящие к возникновению все новых и новых структур.
Показано, что на Праземле действительно установились перечисленные выше физические условия. Под воздействием ультрафиолетового излучения, высоких температур и электрических разрядов, выступавших в качестве источников свободной энергии, в восстановительной про-тоатмосфере, содержавшей водород, азот, водяной пар, метан, аммиак, двуокись углерода и т. д., могли образовываться аминокислоты, пиримидиновые и пуриновые основания, сахара, жирные кислоты и т.д. Следовательно, структурные компоненты биомолекул могли возникать спонтанно и в достаточных количествах. Показано также, что в этих условиях могла происходить полимеризация аминокислот в простейшие «заготовки» протеинов — так называемые протеноиды — и полимеризация нуклеотидов в более или менее длинные цепи. Под нуклеотидами мы понимаем основные структурные единицы нуклеиновых кислот, состоящих их пуриновых (аденина и гуанина) или пиримидиновых (цитозина, тимина к урацила) оснований, а также пентоз и фосфатных групп. Эти еще примитивные протеноиды и нуклеиновые кислоты образовывались преимущественно в водах, омывавших Праземлю. В свою очередь из них (главным образом из протеноидов) возникали компактные образования — так называемые коацерваты. Решающее значение имело то, что протеноиды обладали простыми каталитическими свойствами, хотя те были выражены в миллионы раз слабее, чем у современных ферментов. При каталитической поддержке протеноидов синтез полинуклеотидов должен был происходить интенсивнее, причем уже имевшиеся цепочки нуклеотидов служили матрицами для синтеза последующих цепочек. Таким или близким к описанному путем протополимеры обрели способность к самовоспроизведению. В результате ошибок при репродуцировании возникали все новые и новые структуры, которые в результате естественного отбора вступали между собой в конкуренцию. Выживали только такие, которые лучше всего приспосабливались к окружающей природной среде, обладали способностью к быстрому и относительно стабильному воспроизведению. На рис. 3 представлена формальная схема замещения структур нуклеиновых кислот новыми, все более совершенными. К строгому изложению предложенной Эйгеном концепции ценности мы сможем приступить лишь в последующих разделах. Упомянем пока лишь некоторые качественные аспекты. Способность нуклеиновых кислот к хранению информации (способность, в основе которой лежит мультистабильность первичных структур нуклеиновых кислот), несомненно, играет важную роль при определении «ценности» конкретной первичной структуры для процесса эволюции. «Ценность» с этой точки зрения должна быстро возрастать с увеличением длины v последовательностей и, следовательно, их информационной емкости W= λv . Более длинные нуклеиновые кислоты обладают более развитым аппаратом кодирования протеинов ферментативного характера, необходимых для их стабилизации и самовоспроизводства. Простейшим из существующих ныне бактерий требуется для обеспечения своего существования, обмена и размножения около 103 ферментов; у высокоорганизованных организмов той же работой занято 104-105 ферментов, лишь малую долю которых удалось выделить и исследовать. Тенденция к возрастанию длины и тем самым информационной емкости нуклеиновых кислот противодействует спонтанно происходящим мутациям. Эволюция развертывается в диалектическом поле напряжений противоречивых тенденций. Однако роль мутаций в игре эволюции имеет фундаментальное значение: не будь мутаций, эволюция оставалась бы на достигнутом уровне.
Рис. 3. Схема смены структур S1 → S3 → S7 → S8 → S9 и т.д.
Если бы в некоторой нуклеиновой кислоте с определенной структурой воплотился псевдопотенциал безошибочного самовоспроизводства, то для дальнейшей эволюции она не имела бы особого значения: через несколько поколений ее «настигла бы и перегнала» менее совершенная самовоспроизводящаяся структура. Таким образом, установление физической концепции ценности должно включать в явном виде способность к мутации. То, что самовоспроизведение молекул должно сопровождаться ошибками копирования, физически самоочевидно: выполняющиеся в процессе репликации молекул законы квантовой механики и статистической термодинамики обусловливают неустранимый «внутренний шум», который с необходимостью приводит к ошибкам копирования. В том же направлении оказывают свое действие и неизбежные внешние возмущения — «внешний шум», создаваемый, например, квантами излучения. Как сказываются ошибки в копировании на длине самовоспроизводящихся полимерных молекул? Если обозначить через q вероятность правильного построения фрагментов в копии заданного эталона, и через 1 - q — вероятность ошибки, то вероятность получения правильной копии всей молекулы длиной v определяется величиной
Q = qv = [1 – (1 – q )]v » 1 – v (1 – q ). (3)
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--