Курсовая работа: Особенности биологии и экологии Аphroditiformia Баренцева моря

1 — Aphrodita (Aphroditidae), 2 — Harmothoe (Polynoidae), 3 — Stherwlepis (Sigalionidae), 4 — Eulepeihus (Eulepethidae),. 7 — Chrysopetalum (Chrysopetalidae), 6 — Pisione (Pisianidae), 7 — Polyodontes (PolyadontidaeJ.

Глазные пятна эпителиального характера и состоят из одного слоя светочувствительных клеток, имеющих сильно вытянутую призматическую форму с темным пигментом в средней своей части. От каждой призматической клетки отходит небольшое нервное волоконце, которое, переплетаясь с соседними, образует оптический нерв, связанный с головным мозгом. Сверху светочувствительные клетки (ретина) прикрыты прозрачной кутикулой (иногда утолщенной), причем у ряда форм под кутикулой наблюдается вдавление или «чаша» заполненная «стекловидным телом» (секретом клеток ретины). Стекловидное тело представляет собой светопреломляющую линзу, или хрусталик (диоптрический аппарат). Иногда под кутикулой дополнительно прослеживается слой эпидермиса и «чаша» преобразуется «в пузырек», который еще более глубоко опускается внутрь мышечных тканей головной лопасти. Наличие светопреломляющих линз хорошо распознается при наружном осмотре, они выглядят в виде светлого кружка в центре темного глаза. Такие линзы наблюдаются преимущественно у пелагических форм, которым требуется обозревать пространство в разных направлениях (например, Lagisca hubrechti). У червей, обитающих на больших глубинах, наоборот, отмечается редукция глаз (Наг-mothoe derjugini, Weberia, Admetella, различные представители мацеллицефалин). У представителей Polyodontidae, живущих в длинных трубках, глаза, как правило, сильно гипертрофированы и находятся на передней овальной стороне вытянутых омматофоров — «глазных ножек». Последние похожи на «рачьи глаза» и служат для быстрой ориентировки, когда червь высовывается из трубки. Наиболее характерные примеры строения головного отдела для различных семейств Aphroditiformia приведены на (рис. 6).

2.2.2 ГЛОТКА И ЕЕ ВООРУЖЕНИЕ

Глотка (pharynx) - мускулистая часть передней кишки, способная выпячиваться наружу через ротовое отверстие. У полихет различают два основных типа глотки: 1) мешковидная глотка (ventral proboscis) в виде относительно короткого слепого мешка (buccal bulb, bulbe pharyngien), расположенного под пищеводом, и 2) трубчатая глотка (axial proboscis, buccal tube), представляющая собой подвижную трубку, постепенно переходящую в среднюю кишку. Первый, весьма специализированный тип глотки среди эррантных полихет характерен лишь для эвницид и амфяномид; наиболее сложно устроена мешковидная глотка эвницид, вооруженная нижними и верхними челюстями (мандибулой и максиллами). У чешуйчатых червей глотка трубчатая. Механизм выпячивания сильно мускулистой глотки чешуйчатых червей такой же, как у других полихет с этим типом глотки, т. е. глотка выпячивается наружу наподобие пальца перчатки. Выпячивание происходит вследствие давления полостной жидкости и регулируется специализированными мышцами. Выпяченная глотка у некоторых видов достигает трети длины самого червя.

У наружного отверстия выпяченной глотки полиноид обычно имеются отдельные крупные округлые, мягкие краевые (оральные) папиллы или многочисленные удлиненные сосочки, образующие густую наружную бахрому.

Рис. 7. Глотка и челюстной аппарат.

1 —передний край выпяченной глотки Laetmonice: вид сбоку (а), вид спереди (б) и отдельная краевая па-шглла (в); 2 — глотка Leyidonotus; вид сбоку (а) и вид спереди (б); 3 — отпрепарированные челюстные крючки Lepidasthenm: дорсальный правый (а) и вентральный левый (б); 4 — передняя часть глотки Macellicephaloides; 5 — челюстной аппарат Рisione; 6 — челюстное вооружение Polyodontes, вид глотки спереди (3, б) .

Краевые папиллы богаты железами, выделяющими ферменты, которые участвуют в пищеварении. Наружная стенка выпяченной глотки обычно гладкая, без папилл. Примеры строения глотки и ее вооружения у чешуйчатых червей приведены на (рис.7).

Для большинства полиноид характерно наличие как на дорсальной, так и на вентральной стороне глотки по 9 крупных краевых папилл. Иногда их может быть несколько больше, а именно 11+11 (Lepidasthenia) и даже до 14—22 пар (Hololepida). У рода Hermilepidonotus описан крайне необычный для полиноид характер краевых папилл: их до 30 пар, причем они не простой треугольной формы, а имеют с внутренней стороны до 20 добавочных пальцевидных отростков, образующих у входного отверстия как бы щетку, напоминающую таковую Aphroditidae s. str. (Laetmonice) (рис. 7, 1). Несколько необычен характер папилл у мацеллицефалин: так, представители рода Macellicephaloides (рис. 7, 4) имеют на глотке две очень длинные боковые усиковидные папиллы, которые в морфологическом и функциональном отношениях весьма сходны с боковыми усиками на глотке пелагических альциопид.

Челюстной аппарат, представляющий собой локальные утолщения гиподермы, у чешуйчатых червей развит различно. Наиболее мощные челюсти в виде четырех крупных крючков (или когтей) наблюдаются у большинства полиноид, сигалионид и полиодонтид. При выпяченной глотке эти крючки частично выставлены наружу, располагаясь попарно на вентральной и дорсальной сторонах глотки. Каждый челюстной крючок имеет несколько расширенное основание и слегка оттопыренную утонченную боковую пластинку, или крылышко, так называемый элерон (aileron). Среди аберрантной группы преимущественно глубоководных полиноид — Macellicephalinae — наблюдается постепенная редукция челюстного аппарата: Macellicephala, так же как и все полиноиды, имеют 2 дорсальных и 2 вентральных крючка; Macellicephaloides — 1 дорсальный и 2 вентральных крючка; у Macelloides имеются лишь очень тонкие, слегка зазубренные утолщения по наружному краю глотки, a Macella вообще лишена на глотке каких-либо следов хитиноидных утолщений. Незначительно развит челюстной аппарат у представителей Eulepethidae . Для Aphroditidae s. str. характерно отсутствие челюстных образований. Глотка Chrysopetalidae снабжена лишь двумя небольшими стилетами.

Челюсти чешуйчатых червей, как и других полихет, состоят в основном из; кератина, или рогового вещества; они обычно темного, почти черного цвета. На некоторых челюстных пластинках хорошо видны так называемые годовые кольца, по которым можно судить о возрасте червей. Детали строения челюстей имеют значение для таксономии — диагностики родов и семейств, а также для филогенетических построений. Челюсти хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. В онтогенезе челюсти у полиноид закладываются уже на второй стадии нектохеты.

Челюстной аппарат полихет выполняет различные функции. В довольно редких случаях он используется как орудие защиты и нападения (последнее было отмечено среди нереид). Глотка может играть существенную роль при ло-комоции и зарывании в грунт, в частности при постройке ходов — ranepefr в толще грунта; в этих случаях она действует как вспомогательное «якорное»-устройство (например, у глицерид и нефтиид).

Наличие или отсутствие челюстного аппарата у полихет еще ничего не говорит о том, являются ли данные черви плотоядными или детритоядными животными. Известно, что многие полихеты, лишенные челюстного аппарата, ведут хищнический образ жизни, например филлодоциды, и, наоборот, некоторые многощетинковые черви с развитыми челюстями используют последние в основном как грабли для сбора детрита, в частности некоторые нереиды. В желудках большинства полиноид, снабженных мощными челюстями, обычно обнаруживают не только мелких животных, но и различного рода растительные обрывки и разнообразный детрит. По всей видимости, полиноиды, как и большинство других полихет, всеядные животные. Челюстной аппарат полихет, как правило, не служит жевательным органом, а лишь служит для схватывания и удерживания добытой пищи, которая затем путем втягивания глотки поступает в кишечник. У основания челюстей глицерид и некоторых нереид имеются особые ядовитые железы, их яд умертвляет жертву. У полиноид такие железы не описаны, но наличие их вполне возможно.

2.2.3 ПА?