Реферат: Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
В результате метаболизма данная клетка практически непрерывно меняет набор элементов (1) и движется по своей индивидуальной траектории в определенном выше пространстве состояний (S-компонент теории). Эта траектория описывает все стадии развития данной клетки (движение в фазовом пространстве) от деления до деления. Последовательность точек этой фазовой траектории, отображенная на числовую ось, определяет предвремя индивидуальной клетки.
Траектории всех клеток популяции образуют в фазовом пространстве пучок. Отображение этого пучка на множество усредненных характеристик дает усредненную фазовую траекторию популяции. Последовательность точек этой траектории, отображенная на числовую ось, определяет предвремя популяции.
Дальнейшая редукция модели приводит к цепи последовательных стадий (5b), представляющей собой разветвленный циклический граф.
4.Часы и параметрическое время популяции (T-компонент теории, time).
Проблема выбора временных границ существования объекта тесно связана с C-компонентом теории, с определением масштабов предвремени, границ в пространстве.
Событие (момент времени) – переход объекта из одного состояния в другое. Тип события определяется уровнем, на котором оно происходит [2].
Предвремя природного объекта – отношение порядка (refl+trans) на множестве событий в этом объекте. Отображением этого порядка на числовой ряд получают числовое выражение предвремени.
Время – интервал между двумя наблюдаемыми событиями одного типа. Измеряется время числом событий между этими двумя событиями.
С биологической точки зрения возраст особи соответствует некоторой стадии индивидуального развития, начиная от зарождения. Стадия развития биологического объекта – синоним его возраста или биологического времени В общем случае возраст однозначно не связан с физическим временем. Исходя из этого и вводят понятие биологического времени.
Экспликацию понятия “биологическое время” целесообразно дать на примере клеточных популяций. Возраст популяции tp определяется средним числом делений Nd первичных клеток посева или, что то же самое, числом циклов в цепи (5): tp порядка tc Nd , где t c - среднее время клеточного цикла.
Каждую из биохимических реакций можно трактовать как замену одних молекул другими на молекулярном уровне структурной иерархии (1). Такая замена осуществляется в результате атомно-молекулярных взаимодействий. Поэтому естественным эталоном времени на молекулярном уровне являются атомные часы. Соответственно временные интервалы между «химическими» событиями измеряются в шкале физического времени. Характерное время tm молекулярного уровня определяется скоростями ферментативных реакций. Интервалы между событиями на молекулярном уровне имеют значения порядка секунд.
«Химические» события предопределяют события на всех более высоких уровнях популяции. Поэтому временные интервалы на этих уровнях обычно также измеряются в шкале физического времени.
Органеллы собираются из большого числа молекул. Сборка органелл осуществляется в результате молекулярных и, в том числе, ферментативных взаимодействий. Временные интервалы органелл to имеют значения порядка 102 с.
Клетки формируются в результате образования наборов органелл и молекул и их трансформации. Временные интервалы клеток tc имеют значения порядка 104 с.
Популяция развивается в результате изменения наборов клеток в разных фазах развития. Взаимодействия между клетками носят диффузионно-обменный и контактный характер. Временные интервалы популяции tp порядка 105 с.
Динамика экосистемы зависит от запаса ресурсов, емкости, открытости а также от характера взаимодействия популяции со средой. Временные интервалы экосистемы te имеют значения порядка tp .
Таким образом, для описания движения на всех уровнях популяции может использоваться единая физическая шкала времени.
5.Закон обобщенного движения популяции (L-компонент теории, law) .
Для вывода закона обобщенного движения популяции в пространстве состояний предлагается использовать единый «квазихимический» язык для описания событий на всех уровнях популяции. При этом все взаимодействия отображаются квазихимическими уравнениями [5, 8, 9]. Пространство состояний при таком описании можно назвать квазихимическим .
Отобразим с помощью квазихимических уравнений события, определяющие рост популяции на клеточном уровне трехуровневой модели (5).
Популяция развивается в результате усвоения субстратов. Это развитие описывается системой квазихимических реакций (индекс s опускается):
C1 +(M1 ,Me ) ® C2 (p11 ), | |
C2 +(M1 ,Me ) ® C3 (p21 ) | |
........................................... | (6) |
Cn +(M1 ,Me )®f C1 (pne (b)) , |
Набор кинетических констант (p11 , pne ) определяет кинетический вектор роста.
Действие токсикантов Хi , может проявляться на любой стадии роста и описывается сходным образом:
C1 +X1 ® (C1 X1 ) (d11 ) | |
C2 +X2 ® (C2 X1 ) (d12 ) | |
......................................... | (7) |
Cn +Xt ® (Cn Xt ) (dnt ) | |
X1 ,Xt ® EE (rx1 ,rxt ) |
Здесь (Ck Xl ) – дезактивированные клетки разных стадий, (X1 ,Xt ) – вектор токсикантов; {dij } – матрица коэффициентов ингибирования, (rx1 , rxt ) - вектор скоростей притока токсикантов из среды.
Кроме того, следует учесть клеточные взаимодействия (автоингибирование). Например, зрелые особи Ci переводят в неактивное состояние молодых Cak :
Ci +C1 ® Ca1 +Ci (ai1 ) | |
Ci +C2 ® Ca2 +Ci (ai2 ) | |
....................................... | (8) |
Ci +Cm ® Cam +Ci (aim ) |
Взаимодействия клеток описываются кинетическим вектором автоингибировния (ai1 ,…, aim ).
В открытых системах учитывается взаимодействие экосистемы со средой ЕЕ:
EЕ <----> C1 | w1 |
EЕ <----> C2 | w2 |
-------- | (9) |
EЕ <----> Cn | wn |
где (w1 ,…, wn ) - вектор скоростей притока особей С1 ,…, Сn из среды.
Система псевдохимических реакций (6)-(9) описывается стандартным образом [10-12] системой кинетических уравнений, представляющих собой закон обобщенного движения популяции в пространстве состояний:
dC /dt = S KC - S ACC - S DCX + S R + S W | (10) |