Реферат: Фенологическое картирование в изучении миграций птиц

В.Н. Грищенко

Каневский заповедник, г. Канев

Наблюдения за сезонным развитием природы велись с незапамятных времен. Наши далекие предки были тесно связаны с ней, полностью зависели от ее прихотей, поэтому хорошо знали приблизительные сроки наступления тех или иных природных явлений. Это нашло отражение во множестве народных примет и пословиц. Упоминание о том, что каждый вид птиц имеет свои характерные сроки прилета, находим еще в Ветхом Завете: "И аист под небом знает свои определенные времена, и горлица, и ласточка, и журавль наблюдают время, когда им прилететь" (Иеремия, 8.7).

Научный интерес к фенологии появился гораздо позже. Первую сеть корреспондентов, которые вели наблюдения за ходом развития растений и прилетом птиц, организовал Карл Линней в XVIII в. Во второй половине XIX в. появляются работы по фенологии растений Фрича, Квелета, Гоффмана, Инэ. Развитие зоофенологии происходило медленнее, т. к. проводить наблюдения за подвижными организмами труднее, чем за растениями. Для этого необходимо большее число наблюдателей, которые должны не только различать виды, но и хорошо изучить их биологию, чтобы знать, где и когда их можно увидеть. Одно из наиболее доступных для массового наблюдения явлений из жизни животных - прилет птиц. К концу XIX в. во многих странах Европы уже существовали сети корреспондентов, наблюдавших за птицами. В научной литературе периодически публиковались таблицы сроков прилета.

В России впервые такая сеть была организована в середине прошлого столетия А.Ф. Миддендорфом. Его дело продолжил сын Эрнст, долгое время руководивший сетью наблюдателей в Эстонии (Вероманн, 1967). Впоследствии эти наблюдатели влились в сеть корреспондентов, организованную Д.Н. Кайгородовым. С его именем связан наибольший размах фенологических наблюдений в дореволюционной России. В составе сети Д.Н. Кайгородова было около 700 корреспондентов, с которыми он в течение 30 лет сам вел переписку (Разгон, 1983). В газете "Новое время" на протяжении многих лет регулярно печатались его фенологические заметки с данными из разных концов страны. Фенологические анкеты со списком 16 наиболее известных видов птиц рассылал и А.А. Браунер (Пузанов, 1957). После революции работал фенологический отдел им. Д.Н. Кайгородова бюро научных наблюдений Русского общества любителей мироведения (Святский, 1924а, 1924б). Позже большую сеть корреспондентов имел фенологический сектор Географического общества СССР. Она насчитывала до 4000 участников (Шульц, 1981). На Украине фенологические наблюдения активно проводились в 1920-1930-е гг. Но вскоре, с началом гонений на краеведение, они в значительной мере были свернуты. С 1975 г. начала работать сеть наблюдателей за фенологией миграции птиц, организованная В.В. Серебряковым. В отдельные годы она насчитывала до 400-500 участников.

Для анализа многих закономерностей сезонной динамики природных явлений еще в XIX в. начали применяться фенологические карты. Впервые такая карта была сделана А.Ф. Миддендорфом (Middendorf, 1855). Он соединял точки с одинаковыми средними датами прилета птиц линиями, которые назвал изопиптезами. Всего в его классической работе "Изопиптезы России" приведены карты прилета 7 видов птиц. По ним уже можно было судить не только о сроках прилета, но и о ходе миграционного продвижения птиц на той или иной территории. Благодаря этому впервые была составлена карта миграционных путей. На основе анализа изопиптез А.Ф. Миддендорф и предложил известную гипотезу о миграции птиц по направлению к магнитному полюсу. Существенным недостатком его карт было то, что не соблюдался единый интервал времени между изопиптезами для одного и того же вида. Например, у деревенской ласточки он изменяется от 5 до 29 дней.

Метод авифенологического картирования стал развиваться дальше как в России, так и в других странах. Д.Н. Кайгородов по данным, полученным от своей корреспондентской сети, вычислял средние сроки прилета для зон в 5⁰ долготы и 2,5⁰ широты. Дата вписывалась в геометрический центр этой зоны. Точки с одинаковыми датами соединялись линиями, которые получили название изохрон (рис. 1). Таким образом были получены фенологические карты весенней миграции на территории Европейской части России грача (Corvus frugilegus), кряквы (Anas platyrhynchos), кукушки (Cuculus canorus), белого аиста (Ciconia ciconia) (рис. 1), гусей и некоторых других птиц (Кайгородов, 1910а, 1910б, 1911а, 1911б, 1914; Кайгородов, Вульф, 1927, 1931).

Рис. 1. Карта прилета белого аиста на территории Европейской части Российской Империи (по Д.Н. Кайгородову, 1911б).

Корреспондентами Венгерского орнитологического центра был собран чрезвычайно богатый материал, который послужил основой многих работ. Г. Галь де Дьюла (Gaal de Gyula, 1900) проанализировал ход прилета в Венгрию деревенской ласточки в 1898 г. Для каждого дня была составлена отдельная карта, где отмечены места, куда ласточки прилетели в этот день. Всего было сделано 56 таких карт, охватывавших весь период прилета. Количество точек на карте делало наглядными начало, разгар и конец пролета.

Значительный вклад в развитие авифенологии сделал К. Бречер. Используя материалы, опубликованные в венгерском орнитологическом журнале "Aquila", он построил фенологические карты миграции 15 видов птиц, причем благодаря большому количеству данных интервал между изопиптезами составлял всего 1 день (Bretscher, 1920). К. Бречер также обработал данные по Швейцарии, Южной Германии, Чехии, исследовал ход прилета кукушки в Средней Европе (Bretscher, 1916a, 1929, 1935). Он одним из первых сделал попытку проанализировать зависимость сроков прилета птиц от высоты пункта наблюдений над уровнем моря, атмосферного давления, температуры и других внешних факторов (Bretscher, 1916b).

Для Северной Америки фенологические карты миграции ряда видов птиц были опубликованы В. Куком (Cooke, 1915).

У. Сливинская (Slivinsky, 1938), используя многочисленные литературные источники и неопубликованные данные ряда научных центров, составила фенологические карты весеннего прилета 5 видов птиц на территории всей Европы. Для России и Венгрии использовались готовые изопиптезы А.Ф. Миддендорфа и К. Бречера, для других территорий были построены автором.

Фенологические карты прилета отдельных видов птиц на территории Европы были опубликованы также Х. Саутерном (Southern, 1938a, 1938b, 1939, 1940, 1941). Использовал метод авифенологического картирования и Э. Штреземанн, который ввел для изолиний сроков миграции термин "изофены" (Штейнбахер, 1956). Им мы в дальнейшем и будем пользоваться. В настоящее время он является наиболее употребимым.

Постепенно с широким распространением кольцевания фенологический метод в изучении миграций птиц отходит на второй план. В бывшем Советском Союзе фенокарты миграции публиковались лишь немногими авторами (Святский, 1924а, 1924б; Хомченко, 1930, 1972; Родионов, 1967, 1969, 1970, 1978; Родионов, Богоявленская, 1970). Карта весеннего прилета кукушки в Швеции опубликована Х. Рендалом (Rendahl, 1965). Очень богатый фенологический материал собрали орнитологи бывшей Чехословакии. Результаты его обработки освещены в целом ряде публикаций. Для построения карт начали использоваться компьютерные программы (Pikula, 1972, 1974; Beklova, 1980; Beklova et al., 1983; Hubalek, 1983).

Фенологический материал, собранный корреспондентами кафедры зоологии Киевского университета, поныне обработан не полностью. В.В. Серебряковым (1979) составлены карты весеннего прилета 8 видов птиц за 1975-1978 гг. и исследован целый ряд закономерностей фенологии весенней миграции. Позже были опубликованы фенокарты миграций целого ряда птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1991, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991; Галинская и др., 1992). Автором этих строк обработаны материалы по фенологии осенней миграции за 1975-1992 гг.

Уже первые исследователи, использовавшие метод авифенологического картирования, обратили внимание та то, что изолинии прилета не идут более или менее равномерно, как того можно было бы ожидать в соответствии с биоклиматическим законом Гопкинса. Так, на картах А.Ф. Миндендорфа (1855) было видно, что крайние западные и восточные области Российской Империи, где климат более мягкий, занимаются птицами ранее, изопиптезы идут почти в меридиональном направлении. Далее в глубь страны они образуют резкий изгиб и проходят уже в широтном направлении. На меридиане Онежское озеро - Крым наблюдалось значительное отставание сроков. Далее на восток до Урала птицы прилетают ранее, но горная часть Азии их снова задерживает. Неравномерность наступления сроков прилета птиц в разных частях исследуемого региона отмечали Д.Н. Кайгородов (1911б) и У. Сливинская (1938). На равнинах птицы появлялись раньше, горные системы задерживали их прилет. То же самое видно на картах В. Кука (1915).

Считалось, что эта неравномерность проявляется, в основном, благодаря особенностям рельефа, а на равнине, вдали от гор и морских побережий, изофены будут идти более или менее равномерно. Но еще А.А. Браунер установил, что одни и те же виды прилетают на севере Украины раньше, чем в Бессарабии и Причерноморье. Это связывалось с миграцией их по разным пролетным путям (Пузанов, 1957). Г. Гроте обратил внимание на то, что в Аскании-Нова птицы появляются на 2 недели позже, чем на Черноморском побережье и на Днепре, где пролетет основная масса водоплавающих (Соколов, 1926). К. Бречер (1935) установил, что кукушка в Средней Европе быстрее продвигается вдоль рек, даже на равнине. У. Сливинская (1938) пишет, что ход изопиптез может зависеть не только от особенностей ландшафта, но и от пути пролета птицы. Постепенно с появлением более крупномасштабных фенокарт эта мысль углубляется и развивается. На картах С.И. Хомченко (1972) по прилету кукушки (Cuculus canorus) на юге Западной Сибири изофены образуют глубокие выступы, которые он называет "путями проникновения" (рис. 2). М.А. Родионов (1978) писал, что птицы вырываются вперед по экологическим руслам пролета. И, наконец, В.В. Серебряков (1978) предложил определять по авифенологическим картам пролетные пути.

Рис. 2. Карта прилета кукушки на юге Западной Сибири в 1963 г. (по С.И. Хомченко, 1972).

Тут надо вернуться немного назад и напомнить историю самого термина "пролетный путь". Автором теории миграции птиц по пролетным путям был финский орнитолог И. Пальмен (Palmen, 1876), хотя сама идея не была в то время новой. Так, пролетные пути серого журавля (Grus grus) установил еще Сундеваль в 1871 г. (Дункер, 1910). И. Пальмен изучал миграцию 19 видов арктических болотных и водоплавающих птиц. Он соединял точки, где данный вид был встречен во время миграции. Получались длинные узкие линии, проходившие, обычно вдоль рек или побережий. Они и получили название пролетных путей. И. Пальмен предполагал, что за их пределами птицы не встречаются и не могут перелетать с одного пути на другой, поэтому они изолированы друг от друга. В связи с этим, он считал изопиптезы искусственными линиями, не отражающими реальных закономерностей. Эту же мысль поддерживали позже и другие авторы (Gaal de Gyula, 1900; Дункер, 1910). Теория пролетных путей имела много горячих сторонников в конце XIX - начале XX ст. (Menzbier, 1886; Диксон, 1895; Бутурлин, 1897; Дункер, 1910; Екардт, 1929). ЕЕ разделяли также Н.А. Северцев, П.П. Сушкин и много других орнитологов. М.А. Мензбир (1886, 1934) выделил 4 главных пролетных пути в Европе, которые он считал путями исторического расселения видов. Впрочем упоминание об этом находим еще у И. Пальмена (1876) и Ч. Диксона (1895).

В противовес этому разрабатывалась теория миграции птиц широким фронтом. Она восходит к работам К.Ф. Кесслера (Kessler, 1853), Э. Гомейера (Homeyer, 1881), Х. Гэтке (Gдtke, 1891). Согласно их представлениям, внутри континента птицы летят рассыпным строем по всей территории. Х. Гейр фон Швеппенбург предложил вместо термина "пролетный путь" использовать "узкий фронт" в противовес широкому фронту (Кумари, 1957). Теория миграции широким фронтом получала все большее признание с развитием кольцевания.

Однако, вскоре стало понятно, что картина миграции значительно сложнее, чем представлялось ранее. Появились описания сложных форм перелетов, представленных как узким, так и широким фронтом. Постепенно формируются компромиссные представления: в природе существуют обе разновидности миграции, которые могут переходить одна в другую, в зависимости от конкретных условий (Житков, 1936; Шульпин, 1940; Промптов, 1941; Штейнбахер, 1956; Кумари, 1957; Гладков, 1962). Серии биотопов с благоприятными условиями для отдыха и кормежки, где скапливается большое количество птиц, А.Н. Промптов (1941) назвал экологическими руслами пролета.

Со временем представления об узких линейных пролетных путях были оставлены. Стало понятно, что ширина фронта пролета примерно равна ширине области гнездования. Но до сих пор нет единой точки зрения на характер этого широкого фронта. Одни ученые считают, что птицы летят более или менее равномерно и лишь местами образуют скопления, приуроченные, в основном, к так называемым направляющим линиям местности (Кумари, 1975, 1983). По мнению других, в пределах широкого фронта миграции существуют обособленные пролетные пути - своего рода сгущения, "струи" пролета с более высокой концентрацией мигрантов, чем на соседних территориях (Исаков, 1948, 1975; Птушенко, 1960; Гаврин, 1975; Михеев, 1975, 1978, 1981, 1988, 1992; Воинственский и др., 1976; Гаврилов, 1979). Пролетные пути, обычно, совпадают с экологическими руслами. Они могут иметь разную ширину: от узких "тропинок" до мощных магистралей. Мелкие пролетные пути могут объединяться в более крупные, затем снова разветвляться, в зависимости от конкретных условий.

Мы также считаем, что миграционный ареал имеет сложную внутреннюю структуру. Ее как раз неплохо отражают фенологические карты. Они подтверждают общий ход миграции широким фронтом - мигранты могут наблюдаться практически во всех пунктах наблюдений. Но внутри широкого фронта выступы изофен охватывают территории с более ранним началом миграции. Образуются своеобразные миграционные потоки, подобно тому, как вылитая на землю вода растекается ручейками по наиболее глубоким местам и позже попадает на возвышенности. На фенокартах также выделяются территории, куда птицы прилетают значительно позже, чем на соседние. В.В. Серебряков (1979) дал им название областей запаздывания. Итак миграция начинается отдельными миграционными потоками и лишь со временем "растекается", охватывая всю территорию миграционного ареала (рис. 3).

Рис. 3. Карта начала осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

Рис. 4. Карта окончания осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--