Реферат: Фенологическое картирование в изучении миграций птиц
Неравномерность наступления сроков миграции - объективно существующее явление. Выпячивания изофен, охватывающие территории с более ранними сроками миграции, мы предлагаем называть фенологическими руслами пролета. Термин "миграционный поток" неплохо отражает суть явления, но он соответствует действительности лишь для карт начала миграции, выпячивания изофен же есть и на картах последнего наблюдения. Термин же "пролетный путь" имеет слишком одиозную историю, разные авторы дают ему различную трактовку, наконец соответствие фенологических русел пролета пролетным путям в современном их понимании, собственно говоря, еще предстоит доказать, то есть убедиться в более высокой интенсивности миграции на их территории. А это возможно лишь при привлечении большого количества наблюдателей, проведении радарных наблюдений и т. п. Но хотя непосредственные доказательства такого соответствия представить сложно, есть немало косвенных. Размещение фенологических русел пролета на Украине совпадает с ходом пролетных путей, установленным другими методами (по: Браунер, 1923; Штейнбахер, 1956; Флинт, Панчешникова, 1982, 1985 и др.). Они совпадают для различных экологически близких видов, а известно, что общие пути пролета и места зимовки свойственны не только популяции одного вида, а и популяциям птиц со сходными экологическими требованиями, гнездящимся в одном географическом регионе (Михеев, 1978). Наконец, вполне логично ожидать появление первых мигрантов на наиболее "проторенных дорожках" - пролетных путях.
Структурированность миграционного ареала характерна не только для начала пролета, она остается более или менее постоянной. Нашими исследованиями установлено почти полное соответствие фенокарт начала и окончания осенней миграции для всех четырех видов, по которым мы имеем такие данные: белого аиста, серого журавля, гусей, кряквы. Лучше всего это проявляется у белого аиста - фенологические русла в начале и в конце пролета совпадают практически полностью (рис. 3, 4). То есть перелет заканчивается раньше там же, где и начинается. Для всех четырех видов существует достоверная положительная корреляция между средними многолетними датами начала и окончания миграции (Грищенко, 1990). У других птиц на фенокартах последнего наблюдения фенологические русла примерно совпадают с таковыми на картах начала миграции иных видов. Очевидно, эта закономерность также есть всеобщей. Размещение фенологических русел на протяжении всей миграции сохраняется, они могут лишь несколько смещаться или отклоняться. То, что птицы раньше заканчивают миграцию на пролетных путях, можно объяснить большей ее интенсивностью там. Это хорошо видно и на картах Расстояние между изофенами на фенологических руслах, как правило, больше, чем за их пределами, и значительно больше, чем в областях запаздывания (см., например, карту прилета снегиря (Pyrrhula pyrrhula) (Грищенко, Серебряков, 1991), то есть фронт миграции здесь продвигается быстрее.
Сейчас мы уже знаем, что птицы осенью не "удирают" от холода, бескормицы и т. п. Во время перелета у них развивается особое миграционное состояние. Птицы с высокоразвитым миграционным состоянием будуть продолжать перелет, какими бы благоприятными ни были условия в местах остановки (Дольник, 1975). Одним из важнейших элементов миграционного состояния является наличие жировых резервов. Есть некоторые свидетельства, что в местах более раннего появления у птиц эти резервы выше. Так, в окрестностях Горького и Перми у 1964 г. проводился отстрел чечеток (Acanthis cannabina) с целью анализа их жировых запасов. В Перми эти птицы появляются на две недели раньше и здесь же, как оказалось, они имеют большее количество жира (Постников, 1970). По данным Ю.Я. Руте (1976), скорость миграции синиц тем больше, чем выше ее интенсивность. Интенсивность миграции наибольшая на пролетных путях, этим и объясняется более раннее появление там птиц. Благодаря постоянству размещения фенологических русел пролета для выявления пролетных путей можно использовать карты не только начала миграции, а и последнего наблюдения.
Фенологические карты миграции несут довольно большую информацию. Простое сравнение сроков прилета или отлета для разных частей изучаемого региона становится более наглядным, при этом можно судить о ходе миграционного продвижения птиц. Наконец, фенокарты отображают структуру миграционного ареала. Что ценно, они дают возможность проводить анализ закономерностей на различных уровнях, в зависимости от размеров изучаемой территории и степени сглаживания линий.
Это можно хорошо проиллюстрировать на примере проблемы, которая вызывала многочисленные споры - соответствие сроков прилета птиц ходу весны, прежде всего температуре в местах наблюдения. Еще Д.Н. Кайгородов (1908) нанес на карту не только изохроны прилета кукушки, а и изотермы. Оказалось, что эти линии идут примерно параллельно. Параллельны изотермам изофены ряда видов и на картах Х. Саутерна и В. Кука. Можно сделать вывод о тесной связи между прилетом птиц и ходом весны. Но уже К. Бречер (1916b) и В. Экардт (1929) указывают на основании анализа наблюдений в отдельных пунктах, что такой связи нет, прилет от температуры не зависит. Позже этот же тезис развивают Н.А. Гладков (1937) и В.Ф. Гаврин (1957). Кто же прав? По нашему мнению, в данном случае мы имеем дело с закономерностями различных уровней. Фронт миграции в целом продвигается примерно в соответствии с изменением температуры, но уже на уровне отдельных регионов эта закономерность не оправдывается, прежде всего из-за структурированности миграционного ареала - наличия фенологических русел пролета и областей запаздывания.
Существует два основных способа построения фенологических карт. А.Ф. Миддендорф, Х. Саутерн, У. Сливинская и ряд других авторов проводили изофены по точкам, приуроченным к отдельным пунктам наблюдений. Этот метод можно назвать точечным. Д.Н. Кайгородов, как уже отмечалось, поступал по-другому - вычислял среднюю многолетнюю дату для определенной территории, приписывая ее геометрическому центру. Это уже территориальный или площадной метод. Каждый из этих двух методов имеет свои преимущества и недостатки. Точечный дает возможность точнее провести изофены и дать им более четкую географическую привязку. Но это преимущество во многом теряется в процессе дальнейшей работы, так как линии приходится сглаживать. Точки наблюдений разбросаны по территории. как правило, очень неравномерно. В одних местах из них трудно выпутаться, в других - остаются большие белые пятна. Некоторые "не вписывающиеся" точки вообще приходится опускать. Так, У. Сливинская (1938) писала, что ей приходилось "подганять" значения фенодат у расположенных поблизости точек, которые слишком отличались, а часть вообще не брать во внимание. Кроме того, точечным методом построить фенокарту средних сроков миграции можно лишь за период не менее 8-10 лет наблюдений - средние фенодаты должны иметь "вес", иначе изолинии будут статистически недостоверными. Фактически же период должен быть еще большим, поскольку не за каждый год будут данные по всем точкам. Практически непригоден этот метод для осенней фенологии из-за гораздо большей, чем весной, вариации сроков и наличия меньшего количества данных.
Способ вычисления средних дат для определенных территорий менее точен, но имеет существенные преимущества: точки на карте распределены равномерно, нужные значения между соседними определяются путем прямолинейной интерполяции. Очень важно, что в этом случае можно использовать не только длительные ряды наблюдений, но и единичные даты, случайные наблюдения или даты без привязки к конкретным пунктам, которые нередко публикуются в печати (например: Марисова и др., 1991, 1992). Все они "перемалываются" в одну среднюю дату, которая приписывается геометрическому центру выбранной территории. Поскольку для вычисления средних дат используется гораздо большее количество данных (для одного участка по нескольку десятков а то и сотен, что вообще невозможно при точечном методе), повышается их статистическая достоверность. По этой же причине значительно уменьшается влияние ошибок наблюдений, при большом количестве фенодат оно сводится практически к нулю. Собственно говоря в обоих методах проводится сглаживание изолиний, но в точечном оно делается уже после их построения, а в площадном - еще при вычислении средних дат.
Площадь территориальных единиц, выбранных для расчетов, зависит от величины региона исследований. Для Украины В.В. Серебряков предложил использовать административные области. Это оказалось удобным на практике, поскольку средние многолетние даты не нужно вычислять дважды - для таблиц и карт, неравность же территории разных областей мало влияет на конечный результат. Использование административного деления возможно и в других случаях. Так, при построении карты прилета скворца на юге Западной Украины мы использовали районы (Грищенко, 1992). Конечно, административные единицы нельзя использовать, когда их площадь отличается очень сильно (как, например, в Казахстане), тем более, если они охватывают территории с очень разнородными условиями. Возможно также использование квадратов, например, сетки UTM, но и в этом случае не все участки будут иметь одинаковую площадь - часть из них у границ региона будет неполной.
Список литературы
Браунер А.А. (1923): Сельскохозяйственная зоология. Госиздат Украины. 1-456.
Бутурлин С. (1897): О перелетах птиц. Тула. 1-56.
Вероманн Х. (1967): Из истории орнитофенологических наблюдений в Эстонии. - Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Таллин: Валгус. 4: 151-158.
Воинственский М.А., Сабиневский Б.В., Севастьянов В.И., Серебряков В.В. (1976): Основные "пролетные пути" птиц на территории Украины. - Симп. по изуч. трансконт. связей перелетн. птиц и их роли в распростр. арбовирусов: Тез. докл. Новосибирск. 18.
Гаврилов Э.И. (1979): Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата. 1-256.
Гаврин В.Ф. (1957): Сезонные миграции птиц в Беловежской Пуще и ее окрестностях. - Тр. II Прибалт. орнитол. конференции. Москва. 13-26.
Гаврин В.Ф. (1975): О некоторых закономерностях видимой весенней миграции водоплавающей дичи в Центральной Палеарктике. - Матер. Всесоюзн. конференции по миграциям птиц. Москва. 1: 13-26.
Галинская И.А., Серебряков В.В., Грищенко В.Н. (1992): Сезонные миграции белого аиста на Украине в 1975-1989 гг. и в 1931 г. - Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 45-53.
Гладков Н.А. (1937): К вопросу о миграциях птиц. Весенний прилет птиц как фенологическое явление. - Сб. памяти акад. М.А. Мензбира. Москва: АН СССР. 69-91.
Грищенко В.М. (1990): Про шляхи осiнньої мiграцiї птахiв на Українi. - Орнiтофауна захiдних областей України та проблеми її охорони. Луцьк. 124-126.
Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. - Беркут. 1: 78-85.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. - Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. Москва: Наука. 41-44.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 5: 79-81.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1991): Миграции снегиря на Украине (по данным фенологических наблюдений). - Вестн. зоологии. 3: 73-76.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. - Сез миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. - Вестн. зоологии. 3: 59-65.
Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. - Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.
Диксон Ч. (1895): Перелет птиц. Опыт установления закона периодических перелетов птиц. Санкт-Петербург. 1-270.
Дольник В.Р. (1975): Миграционное состояние птиц. Москва: Наука. 1-398.
Дункер Г. (1910): Перелет птиц. Санкт-Петербург. 1-102.
Екардт В. (1929): Перелiт птахiв. Київ. 1-120.