Какие особенности размножения пресмыкающихся связаны с их приспособленностью к наземному образу

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет) . Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет) , когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов. В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф . Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Северной Двине) , как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок. Когда сложился присущий амниотам характер, размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров . Крыша их черепа была сплошной и состояла из костей, характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось образование атланта и эпистрофея. Покровные кости пояса передних конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у некоторых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе было 2-5 позвонков. Адаптивная радиация этой группы энергично шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями. Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах) , уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных. Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров включал мелких - длиной около метра - крокодилоподобных животных с длинными и тонкими зубами. На границе верхнего карбона - нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой; могли выползать на сушу. Отряд ихтиозавров (подкласс ихтиоптеригии) появился в триасе и встречался до верхнего мела; прямые предковые формы не обнаружены. В морях мезозойской эры они занимали положение